Bromeliaceae A. L. de Jussieu 1789

Publication : Genera Plantarum 49–50. (4 Aug. 1789).
Type : Bromelia L.

Classification

Division : Spermatophytes (plantes à graines).
Subdivision : Angiospermes (graines recouvertes d'une ou plusieurs enveloppes).
Classe : monocotylédones (plantules possédant une feuille primitive appelée cotylédon).
Ordre : Poales

Étymologie

Bromeliaceae : du genre type Bromelia lui-même dérivant de Bromel, botaniste et physicien suédois (1639-1705). Ce genre lui a été dédié par C. von Linné.

Description

Les Broméliacées sont indissociables des paysages américains : des « filles de l'air » (Tillandsia) pendant dans les cyprès chauves de Floride aux coussins de Deuterocohnia d'Argentine, en passant par les espèces épiphytes des forêts tropicales humides, elles ont colonisé une grande variété de milieux.
La succulence a été adoptée par plusieurs espèces de climats ayant une période sèche marquée.

Les Broméliacées sont des plantes herbacées, voir parfois des sous-arbrisseaux pouvant atteindre jusqu’à 3m de hauteur (inflorescence comprise). Ce sont des plantes terrestres, épiphytes ou encore saxicoles. Les feuilles sont alternes, sessiles, souvent en rosette, simples, entières à dentées-aiguillonnées et à nervation parallèle. Elles sont parfois munies de tissus de réserve d'eau et de canaux aérifères (souvent à cellules étoilées). Elles sont engainées à la base. Les stipules sont absentes. Les cellules de l'épiderme présentent des cristaux de silice.
La rosette de feuilles dépérit après fructification chez un certain nombre d'espèces. La plante ne meurt pas pour autant, des rejets apparaissent à la base de celle-ci assurant la survie de la touffe.
La surface des tiges et/ou des feuilles peut être recouverte tout ou en partie d 'écailles microscopiques nommées « trichomes ». Elles ont la forme d'une assiette et sont constituées sur le pourtour d'un tissu de cellules mortes et au centre de cellules vivantes en relation avec les vaisseaux conducteurs de sève de la feuille. Elles ont pour rôle l’absorption de l'eau et des éléments minéraux en solution dans celle-ci. L’absorption se fait par osmose inversée.
En botanique, le terme de « trichome » est habituellement désigné pour nommer d'autres structures comme des poils.

L’inflorescence est terminale et de type indéterminé (bourgeon terminal non occupé par une fleur, pouvant ainsi continuer sa croissance). Les fleurs sont généralement hermaphrodites, actinomorphes et à périanthe différencié en calice et corolle. Elles prennent naissance à l'aisselle de bractées vivement colorées. Il y a 3 sépales libres ou soudés, imbriqués. Il y a 3 pétales, libres ou soudés, souvent munis à la base d'une paire d'appendices écailleux, imbriqués. L'androcée est diplostémone et composée de 6 étamines, à filets libres ou soudés, parfois adnés aux pétales. Les grains de pollen ont un ou plusieurs pores. Les carpelles sont par 3 et soudés. Les ovaires sont supères à infères, à placentation axiles. 3 stigmates qui sont généralement tordus en spirale. Il y a plusieurs ovules par loge. Ils sont anatropes, bitegumentés et la placentation est axile. Les nectaires sont dans la plupart des cas sur les cloisons de l'ovaire.
Les fleurs sont protandres évitant ainsi les fécondations croisées.

Le fruit est une capsule septicide ou une baie. Dans certains cas, comme l'ananas (Ananas comosus), les fruits constituent un syncarpe (fruit multiple) avec l'axe de l'inflorescence charnu.

Les graines sont souvent ailées ou munies de touffes de poils.

Culture

En raison de leur écologie tropicale, les Bromeliaceae se plaisent en serre tempérée à chaude, voire en appartement. La température oscillera entre 15 et 25-35°C à la belle saison et entre 15 et 20°C en hiver. L'arrosage variera en fonction des températures : d'un arrosage quasi-quotidien par très forte chaleur, il se limitera à un arrosage tous les 10-15 jours en hiver. A la belle saison, on peut mettre de l'eau dans la rosette centrale des espèces en entonnoir.
Les facteurs limitants sont l'hygrométrie et la lumière. Ces plantes ont besoin d'une bonne hygrométrie au risque d'avoir des dessèchements foliaires plus ou moins importants. On peut augmenter celle-ci en vaporisant régulièrement les plantes, ou en posant les plante sur une coupelle remplie de billes d'argiles et d'eau. Il ne faut pas que le pot touche le niveau d'eau au risque de faire dépérir la plante par asphyxie racinaire.
La lumière doit être vive sans être directe.
Ces plantes gagnent à rejoindre le jardin ou le balcon à la belle saison vers la mi-juin toujours en situation lumineuse mais sans soleil direct. Les alternances de températures journalières vont favoriser les floraisons futures. Il est parfois conseillé d'enfermer quelques temps les bromeliaceae dans un grand sac en plastique avec quelques pommes à maturité avancée. En effet, l'éthylène dégagé par ces fruits aideraient à induire la floraison.
Le substrat devra être riche en matière organique, bien aéré tout en conservant bien l'eau. Un mélange de terre de bruyère, , d'un peu de pouzzolane et de compost devrait convenir. Un peu d'engrais riche en potassium tous les quinze jours à la belle saison contribue à une croissance homogène.

A l'instar des Bromeliaceae classiques, les espèces succulentes exigent un maximum de lumière toute l’année (idéalement en serre). Maintenir ces plantes au frais en hiver tout en restant au-dessus de 10°C. Les arrosages seront abondants en période de végétation (mars à octobre) et fortement réduits en hiver. Bien laisser sécher le substrat entre deux arrosages. Substrat drainant type 3 tiers comme pour les cactées.

Les "Tillandsia à feuillage gris" se cultivent idéalement attachées par un bout de bas à un morceau de liège. L'arrosage sera prodigué par pulvérisation, aussi régulière que la température sera élevée : journalière en été par forte chaleur, réduit à une pulvérisation par semaine en hiver. Une lumière vive est indispensable. Attention, si vous sortez les Tillandsia usnoides à la belle saison, les oiseaux aiment cette plante pour confectionner les nids. Elle peut être abîmée rapidement par les volatiles.

multiplication :
La reproduction se fait par division de touffe, bouturage de rosettes en fin de printemps ou début d'été. Le semis est possible au printemps avec une méthode classique. Le semis est surtout pratiqué par les sélectionneurs créant des cultivars.

parasites
Ces plantes sont robustes. Des pourritures peuvent se déclarer si les arrosages sont trop abondants, que le substrat n'est pas assez filtrant ou encore que le lieu de culture est trop confiné.

Anecdotes

Taxonomie et évolution
Cette famille comprend une cinquantaine de genres et environ 2000 espèces ( de 1500 à 2500 selon les auteurs). Les genres les plus importants sont les Tillandsia (450 espèces), les Pitcairnia (250 espèces) et les Vriesia (200 espèces).
Elle est divisée en trois sous-familles :
Les Tillandsioidées. Considérées comme monophylétiques sur la base de leurs marges foliaires entières, de leurs graines à touffes de poils et de leurs écailles peltées caractéristiques. Ces écailles sont munies de plusieurs anneaux de cellules isodiamétrales dans leur centre et d'une frange de 32 ou 64 cellules rayonnantes à l'extérieur. L'ovaire est supère (ou rarement semi-infère) et les fruits sont des capsules avec une couronne plumeuse. Plantes en général épiphytes.
Genres principaux : Tillandsia, Vriesia et Guzmania.

Les Bromelioidées. Considérées comme monophylétiques sur la base de leurs ovaires infères et de leur fruits qui sont des baies. Cette sous-famille a conservée des rebords de feuilles dentés-serrés (caractère ancestral). Plantes habituellement épiphytes.
Genres principaux : Aechmea, Neoregelia, Billbergia, Bromelia, Nidularium, Cryptanthus, Canistrum et Ananas.

Les Pitcairnioidées, dont le monophylétisme n'est pas attesté, possède des feuilles à marge dentée-serrée, des ovaires supères ou rarement semi-infères, des fruits de type caspule à graines ailées. Plantes en général terrestres. Cette sous-famille est considérée comme la plus primitive. La structure florale et des fruits, et de barrières génétiques bien marquées entre les différents taxons (absence d'hybrides intergénériques) atteste de l'ancienneté de ce groupe.
Genres principaux : Pitcairnia, Puya, Dyckia, Navia et Hechtia.
C'est dans cette dernière sous-famille que se placent les genres succulents.
Des analyses moléculaires récentes ont conclu à un monophylétisme des deux premières sous-familles et à un paraphylétisme des Pitcairnioidées (Terry et al., 1997).
Harms (1930) avait distingué une autre sous-famille : les Navioidées, comportant uniquement le genre Navia et notamment basé sur le caractère non-ailé des fruits. L.B. Smith replaça plus tard ce genre dans les Pitcairnioidées.

Répartition géographique
Cette famille est endémique du continent américain (du sud des États-Unis jusqu'au Chili). On rencontre ces plantes dans les zones tropicales et tempérées chaudes.
Remarque sur l'indigénat de Pitcairnia feliciana en Afrique
Cette espèce a été découverte vers 1937 dans les régions tropicales d'Afrique de l'Ouest par H. Jacques-Félix du Muséum de Paris. Cette plante fut d'abord une énigme, étant la seule Broméliacée à pousser naturellement en dehors du continent américain.
Plusieurs hypothèses existent :
1.Sa présence résulterait d'un cas atypique dans la différenciation des flores lors de la dérive des continents.
2.Les graines auraient été transportées en Afrique par des oiseaux migrateurs depuis l'Amérique.

Notons la naturalisation de l'espèce chilienne Fascicularia pitcairniifolia sur des falaises maritimes ou des vieux murs à Molène, Ouessant et Belle-île, ainsi que dans les îles anglo-normandes et en Cornouailles

Ecologie et adaptations
Pollinisation et dispersion des fruits
Les pollinisateurs sont diverses : insectes, oiseaux ou plus rarement chauve-souris. Certains genres comme les Navia semblent être pollinisés par le vent.
Les baies des Bromélioidées sont dispersées par les oiseaux et les mammifères, tandis que les graines légères et munies de touffes de poils des Tillandsioidées ou des graines ailées des Pitcairnioidées sont disséminées par le vent.

Epiphytisme
Beaucoup d'espèces sont épiphytes chez les Broméliacées. Elles se rencontrent dans les régions tropicales ou sub-tropicales, généralement humides (à l'exception des Tillandsias, en climats parfois arides).
Bien que côtoyant parfois sur les mêmes branches des cactées (Rhipsalis, Aporocactus) et des Orchidées aux pseudo-bulbes charnus voire succulents (Laelia, Oncidium), ces premières ont opté pour des adaptations autre que la succulence.
Les longues feuilles plus ou moins concaves forment des gouttières et leurs bases élargies forme un entonnoir pouvant contenir jusqu'à cinq litres d'eau pour certaines espèces. Ces « aquariums naturels » sont nommés phytotelmes. Ils forment des milieux aquatiques originaux où vivent des insectes, batraciens ou encore des espèces végétales (comme plusieurs Utricularia, espèces carnivores ici en situation d'« hyper-épiphytes »). Ces entonnoirs peuvent aussi abriter les larves d'anophèle, le moustique vecteur de la malaria.
N'étant plus en contact direct avec le sol, les racines ont parfois bien évolué, voir régressé jusqu’à une quasi-disparition. Elles peuvent ne plus jouer le rôle d’absorption en eau et en matières nutritives, mais juste assurer le rôle de maintien sur le support.
Dans ce dernier cas, ce sont les trichomes qui vont participer à cette mission de nutrition.
Chez les plantes en cornet, la forme évasée des feuilles offre l'avantage de piéger des débris végétaux tombant de la canopée. L'intérieur des feuilles est garni de trichomes et/ou de racines adventives assurant l’absorption des ces déchets végétaux une fois décomposés.

Symbiose avec des fourmis (myrmécophilie)
L'épiphytisme appelle parfois à d'autres subterfuges pour survivre quand on est accroché dans les arbres : au moins trois espèces de Tillandsia (T. butzii, T. Caput-medusae et T. Bulbosa) sont reconnues comme étant myrmécophiles. Les fourmis s'installent dans les feuilles en forme de gouttière et resserrées sur leurs parties supérieures. La plante se nourrit de l'azote résultant de la décomposition des déjections des fourmis et assure en échange le gîte à celles-ci.

Carnivorisme
Trois espèces sont concernées par la carnivorie : deux Brocchinia ( B. Reducta et B. Hechtioïdes) et Catopsis berteroniana.
Les deux Brocchinias sont terrestres et poussent au Vénézula et au Guyana. Ils font partie de la flore typique des Tepuis, hauts plateaux gréseux continuellement délavés par des pluies abondantes.
Catapsis berteroniana est pour sa part épiphyte et possèdent une aire de répartition plus vaste, allant de la Floride jusqu'à l'Est du Brésil en passant par les Caraïbes.
Le carnivorisme est une adaptation visant à compléter un manque d'azote ,normalement fourni par le substrat, en capturant des proies (généralement insectes). Les plantes carnivores au sens strict sont pourvues de pièges, d'enzymes digestives dégradant les proies et de glandes digestives assimilant les substances nutritives provenant de celles-ci.
Ces Broméliacées sont considérés comme des « précarnivores », n'ayant pas la capacité de synthétiser ces enzymes digestives.
Ces plantes mesurent environ entre 40 et 70 cm de haut et leurs feuilles forment des cornets étroits. Une odeur est produite par des glandes situées à la base des feuilles est diffusée par le liquide de la coupe. Les insectes attirés par l'odeur, se posent sur les bords des feuilles qui sont recouverts de cire. Ils glissent et tombent dans le liquide dans le fond du cornet. Des poils dirigés vers le fond les empêchent de remonter. Ils finissent par se noyer dans le liquide du phytotelme au pH (potentiel hydrogène) extrêmement bas (compris entre 2.8 et 3). En absence d'enzymes digestives, la digestion est assurée par des bactéries présentent dans le milieu aquatique du phytotelme. Les substances issues de la dégradation des proies sont absorbées par la plante via les trichomes.
L'écologie de Catopsis berteroniana est assez similaire à bien d'autres Broméliacées épiphytes. On peut imaginer que certaines d'entre-elles évoluent vers la carnivorie à leur tour.

Xérophytisme et succulence
Les Broméliacées vivant dans les zones arides ou subissant des périodes de sécheresse marquées sont dans la majorité des plantes croissant en touffes plus ou denses. Les rosettes se protègent mutuellement de l'excès de lumière et des vents forts. La couleur argentée des trichomes de certaines espèces reflètent la lumière. La croissance n'est effective qu'à la saison des pluies.
La perte d'eau est réduite par l'enfouissement des stomates dans des creux, par l'épaississement de la cuticule et par la présence de tissus succulents.
La photosynthèse en CAM (Crassulacean Acid Metabolism) a été adoptée par un certain nombre de ces d'espèces et offre l'avantage de conserver les stomates fermés en journée en évitant toute transpiration fatale.
Les plupart des espèces succulentes se rencontrent dans les genres Deuterocohnia, Dyckia et Hechtia

Ethnobotanique
Alimentation
L'ananas (Ananas comosus) est la Broméliacée la plus populaire au monde. C'est une plante vivace dont le port rappelle celui d'un Aloe, avec des feuilles fines, épineuses (lisses chez les variétés sélectionnées) et d'une longueur de 80 cm. Elle produit sa hampe florale dès la troisième année de culture. L'inflorescence apparaît au centre de bractées rouges. Elle est formée d'une multitude de fleurs mauves serrées en hélice et surmontée d'une couronne de petites feuilles. En même temps que se forment les baies, la hampe florale et les bractées deviennent charnues. Ainsi, ce que l'on nomme ananas est en fait un fruit nommé coenocarpe, dans lequel axe, ovaires et bases des bractées forment un ensemble charnu. Les écailles couvrant le fruit correspond aux multiples baies qui sont soudées lors du mûrissement.
Le nom d'ananas, provient du dialecte des indiens guarani (Brésil). «nanas ou nana-nana », fait référence à la bonne odeur du fruit. Il ne fut connu des européens qu'en 1493, lorsque Christophe Colomb débarqua en Guadeloupe. La plante fut introduite en 1505 à Saint Hélène et en 1558 aux Philippines.
Actuellement, les principaux pays producteurs sont la Thaïlande, Les Philippines, le Brésil et l'Inde. La production mondiale avoisine les 3,5 millions de tonnes Chaque année sont exportées 370 milles tonnes de fruits, mais a. Les variétés les plus couramment cultivées sont «'Cayenne lisse', 'Queen' et 'Red spanish'.
L'ananas mûr contient un peu plus de 10 % de glucides (principalement glucose, saccharose et lévulose), de la vitamine C et en quantité plus faible de la vitamine A et B.

médecine et croyances
L'ananas présente des intérêts médicinaux par la présence d'enzymes protéolytiques, rassemblés sous les termes de bromélaïne ou broméline. Il s'agit en fait d'un mélange de de glycoprotéïnes basiques.
La bromélaïne fut découverte en 1876 et confère à l'ananas des qualités diététiques remarquables. Elle favorise la digestion et la dégradation des peptides. Elle est employée pour soigner les inflammations et les oedèmes. Favorisant la pénétration à travers les muqueuses, on l'associe parfois à des antibiotiques ou à des extraits pancréatiques. Elle favorise aussi l'absorption du fer. En revanche leur action anti-tumorale ne semble pas confirmée actuellement.

Utilisations industrielles
Les Tillandsia usneoïdes sont des plantes assez banales dans le milieu naturel. Elles sont utilisées dans certaines régions pour le rembourrage des matelas et comme matériau d'empaquetage de colis.
Les feuilles de Tillandsia fasciculata, nitida ou utriculata fournissent une fibre textile avec laquelle on tisse des linges fins.
Diverses espèces fournissent des fibres utilisées localement pour la fabrication de vêtements ou de cordages, notamment l'ananas aux Philippines, Aechmea magdalenae en Colombie et Noeglaziova variegata au Brésil.

Ornement
Les Vriesia, Billbergia, Guzmania et Aechmea sont les genres les plus couramment proposés dans le commerce comme plantes d'appartement. Les bractées colorées persistant plusieurs mois sont très décoratives et ce, même quand la floraison est terminée.

Publications spécialisées

BOTINEAU M., - 2010, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Ed. Tec & Doc Lavoisier, p237-241.
JUDD W.S., CAMPBELL C.S., KELLOGG E.A., STEVENS P., - 2002, Botanique systématique, une perspective phylogénétique, Ed. De Boeck, p199-201.
ROWLEY G.D. in U. Eggli, - 2001, Illustrated Handbook of Succulent Plants, Monocotyledons p246-247.