Les Rebutia sensu Buining et Donald

A. de Barmon, D. Schweich

Article originellement publié dans la revue Xerophilia n°18, octobre 2016.

Derrière le nom Rebutia se cache une histoire mouvementée que nous allons détailler avant de passer en revue quelques espèces. Les Sulcorebutia et Weingartia ne sont pas considérés ici.

Selon Walter Haage¹⁾ l'histoire a commencé en 1887 lorsque Frédéric Weber a reçu d'Argentine – probablement de Schickendantz – une plante qui portera plus tard le nom de Rebutia. Weber aurait récolté des graines sur la plante, puis les aurait envoyées à Frédéric Schlumberger et à Pierre Rebut viticulteur et producteur de cactus à Chazay d'Azergues²⁾ ; Schlumberger aurait obtenu la première floraison, mais c'est Rebut qui fut le premier à introduire la plante dans le supplément de son catalogue de 1893 sous le nom “Echinopsis minuscula Weber”³⁾.

Un amateur allemand, Monsieur Fiedler, achète une de ces plantes et la présente à Karl Schumann lors de la réunion des amateurs de cactées et autres plantes grasses du 8 avril 1895 à Berlin. Une courte description en est donnée dans le compte-rendu de la réunion publié dans Monatsschrift für Kakteenkunde (MfK)⁴⁾. Schumann étudie la plante et décide d'en faire le type d'un nouveau genre monospécifique dédié à Pierre Rebut. Il publie Rebutia minuscula en Juillet 1895 dans MfK⁵⁾ avec la première illustration. Il justifie le nouveau genre par “Sie wurde als Echinopsis eingeführt, von der sie aber sogleich durch das Merkmal zu unterscheiden ist, daß sie nicht aus den Areolen blüht^{6) [p. 105]}”, c'est-à-dire “Elle a été introduite comme un Echinopsis dont elle se distingue immédiatement par la particularité qu'elle ne fleurit pas depuis les aréoles” ; cette particularité avait déjà été abordée par Fiedler lors de la réunion d'avril 1895. Schumann rapproche même la plante de Mammillaria. La proximité avec le genre Echinopsis ne fait donc pas alors consensus.

En 1896 – selon Britton et Rose⁷⁾ – Frédéric Weber décrit la plante sous le nom Echinopsis minuscula dans le Dictionnaire d’Horticulture de D. Bois⁸⁾ ; il mentionne qu'elle fleurit depuis les aréoles, et il ajoute que le tube floral nu la rapproche d'Echinocactus. S'apercevant de son erreur concernant l'insertion des fleurs entre les aréoles, Schumann remet son Rebutia dans Echinocactus en 1898 dans Gesamtbeschreibung der Kakteen⁹⁾.

Il faut attendre 1922 pour que le genre Rebutia ressuscite avec Britton et Rose¹⁰⁾, qui y rassemblent Rebutia minuscula Schumann, Echinocactus fiebrigii Gürke, Echinopsis pseudominuscula Spegazzini, Echinopsis pygmaea Fries, et Echinocactus steinmannii Solms-Laubach. Le 22 janvier 1923, Spegazzini décrit le genre Aylostera¹¹⁾ pour distinguer les plantes ayant le style accolé à adhérent au tube du périanthe. Il y place une seule espèce : Aylostera pseudominuscula.

2-“Stereayla” (Aylostera) pseudodeminuta (NCL : R. deminuta ssp. kupperiana). Collection personnelle et texte manuscrit de Spegazzini. La photo date d'avant 1923 : Spegazzini n'avait pas encore fixé le nom de son nouveau genre à Aylostera.	3-Rebutia einsteinii. Photographie originale 12) p. 4 de Frič envoyée à E. Vatter.	4-Rebutia haagei (NCL: R. pygmaea). Photographie originale12) de Frič envoyée à E. Vatter.

Entre 1926 et le début des années 1930, Frič explore des régions du nord de l'Argentine et décrit de nouvelles plantes de la famille sans toutefois se plier aux règles du code de nomenclature. Il est en partie financé par des commerçants réputés (de Laet, Haage, Hahn…) et leur envoie des plantes que ces derniers redistribuent, entre autres à Backeberg. Frič propose aussi sa classification, qui se démarque de Britton et Rose et de Schumann, dans des articles de “Kaktusář”, revue tchèque peu diffusée. En 1932, il publie “Rebutie z vysokých hor” (Rebutia de haute montagne)¹³⁾ avec, semble-t-il, les premières photos de Rebutia haagei, einsteinii, peterseimii (= nigricans) et salmonea (= xanthocarpa?).

Il semble que Backeberg se soit largement inspiré de Frič. Il lui rend indirectement hommage en employant nombre de ses photos dans “Kakteenjagd” publié en 1930¹⁴⁾. En 1934, il propose dans Blätter für Kakteenforschung¹⁵⁾ son genre Mediolobivia pour y placer des plantes intermédiaires entre Lobivia et Rebutia. La diagnose de deux lignes et demie caractérise le genre par un périanthe présentant des soies et de la laine, des graines brun noir, et des fleurs autostériles de couleur jaune. Ce dernier caractère très restrictif ne concernait que Mediolobivia aureiflora, seule plante connue de Backeberg pour fonder son genre, semble-t-il. Pourtant, Rebutia einsteinii, Rebutia haagei, Rebutia steinmannii, toutes disponibles, s'accommodaient de ce nouveau genre, à la couleur des fleurs près pour les deux dernières plantes. En 1936, Backeberg ajoutait les couleurs rouge et orange à sa description¹⁶⁾.

5-Rebutia sensu stricto : Style libre dans le tube. De gauche à droite : Rebutia senilis, Rebutia einsteinii var. gonjianii WR 578, Rebutia margarethae WR 521 (NCL : R. padcayensis).	6-Aylostera sensu stricto : Style adhérent au tube. De gauche à droite: Rebutia mamillosa WR 302 (NCL: R. deminuta), Rebutia tarijensis RW 248, Rebutia wahliana WR 654 (NCL: R. deminuta).	7-Rebutia “intermédiaires” : dans le tube floral, il y a toujours un endroit où le style rejoint le tube ; tout dépend où il se trouve pour séparer les Rebutia (jonction au fond du tube) et les Aylostera (adhérence sur une longueur significative). Parmi les Digitorebutia (ou Mediolobivia Pygmaeolobivia) la localisation de l'adhérence est très variable. Mais chez les Rebutia “au sens strict” on peut aussi trouver des plantes intermédiaires (Neorebutia Bewerung). Nous laissons au lecteur le soin de juger si ce caractère est pertinent ou non. De gauche à droite : Rebutia pygmaea var. setifera WR 333b, Rebutia nigricans WR 14 (NCL : R. pygmaea), Rebutia padcayensis WR 322. NB : Rebutia margarethae (Fig. 23) et padcayensis sont considérés comme une seule et même espèce.

L'entêtement de Frič à ne pas respecter les règles de la nomenclature, ses changements fréquents de nom de genre, le poids grandissant du régime nazi dans les années 30 puis la seconde guerre mondiale, et finalement son décès le 4 décembre 1944, ont permis à Backeberg d'imposer sa classification et ses dénominations. Dans “Die Cactaceae¹⁷⁾, il propose la répartition suivante :

Genre Mediolobivia

• Sous-genre 1 : Mediolobivia. (Mediolobivia aureiflora et ses déclinaisons)
  

• Sous-genre 2 : Pygmaeolobivia
  
  • Série 1 : Conoideae (M. conoidea, M. schmiedcheniana… = R. einsteinii)
    
  • Série 2 : Pygmaea
    
    • Sous-série Pectinatae (M. pectinata… = R. pygmaea)
      
    • Sous-série Euanthemae (groupe hétérogène peu cohérent)
      
    • Sous-série Brachyanthae (groupe hétérogène peu cohérent)
      

Genre Aylostera

A. fiebrigii, A. deminuta, A. kupperiana, A. spegazziniana, A. spinosissima…

Genre Rebutia

• Sous-genre 1: Rebutia
  
  • Série Minusculae (R. minuscula…)
    
  • Série Seniles (R. senilis… groupe peu cohérent avec 2 sulcorebutia)
    
  • Série Marsoneriae (R. marsoneri, R. violaciflora,… groupe peu cohérent)
    
• Sous-genre 2: Neorebutia (R. hyalacantha, R. calliantha)
  

Cette répartition relève en partie de “l'auberge espagnole” en rapprochant des plantes sans grand rapport (M. euanthema et M. costata) ou en séparant des plantes apparentées sinon identiques (M. costata et M. brachyantha).

Dès 1940, Buining¹⁸⁾ a tenté de redonner vie aux noms créés par Frič dans les années 30, puis ce fut, Brederoo¹⁹⁾, Donald²⁰⁾, Buining et Donald²¹⁾²²⁾, et enfin Donald dans une série d'articles des volumes 2 et 3 d'Ashingtonia²³⁾. On découvre alors que les sous-genres et séries de Backeberg ne sont que ses versions des genres de Frič, initialement proposés sous d'autres noms dans des catalogues; ou que les nouveaux noms de Frič (après 1934) ne sont que des versions de ceux de Backeberg :

NB: les années indiquées sont celles de l'apparition des noms; Pygm(a)eolobivia Backbg. était un sous-genre de Lobivia en 1935²⁴⁾ et devint sous-genre de Mediolobivia en 1944 [20]. Mollilobivia est aussi un nom de sous-genre donné par Wessner en 1940²⁵⁾.

Notons que les noms de sous-genres, séries, sections, etc. ne sont qu'un moyen pratique de classement. Seuls les binômes “genre-espèce” validement publiés ont une valeur taxonomique “officielle”. A ce titre, les noms proposés par Backeberg ont priorité sur ceux de Frič.
La suite de l'histoire est à peine plus paisible. Il y a ceux qui explorent et trouvent de nouvelles plantes (Marsoner, Blossfeld, Walterspiel, Vatter, Ritter, Rausch, Hillmann, Winberg, Jucker, de Vries…) ; certains les étudient et parfois les décrivent “officiellement”. Et il y a ceux qui refont sans cesse la classification. Depuis l'espèce unique de Schumann, le genre a vécu une évolution à géométrie variable :

• 5 espèces de Rebutia chez Britton et Rose.
  
• Dans l'édition de 1979 du Kakteenlexikon de Backeberg on trouve 14 Aylostera (20 dans l'édition anglaise de 1977), 17 Mediolobivia (22 dans l'édition anglaise de 1977), 19 Rebutia (29 dans l'édition anglaise de 1977); dans ces décomptes les variétés sont ignorées.
  
• En 1980 Ritter²⁶⁾ reconnait 94 Rebutia (hors variétés) et aucun Mediolobivia ou Aylostera. Il suit en cela le regroupement déjà opéré par Marshall et Bock en 1941²⁷⁾.
  
• En 1986 Rausch²⁸⁾ inclut les Mediolobivia dans les Lobivia et ne retient que 6 espèces parmi ces Mediolobivia (depuis quelques années, il ne reconnait qu'une seule espèce : Lobivia pygmaea).
  
• En 1997 Pilbeam²⁹⁾ reconnait 71 Rebutia plus 7 variétés et 51 formes. Les Mediolobivia (14), et les Aylostera (47) ne sont que des sous-genres.
  
• En 1999, Hunt accepte 29 Rebutia (Sulcorebutia et Weingartia exclus) dans son Cactaceae checklist³⁰⁾. Dans sa première édition de 1992, il n'en retenait que 18.
  
• En 2006, dans le New Cactus Lexicon (NCL)³¹⁾, Hunt ne reconnait plus que 13 Rebutia (hors variétés, Weingartia et Sulcorebutia). On est alors au “paroxysme” du regroupement (“lumping” des anglo-saxons).
  
• En 2015 Lodé³²⁾ retient 30 Aylostera en y incorporant les Mediolobivia, et 6 Rebutia au sens strict.
  

8-Rebutia wessneriana (NCL : R. minuscula). Plante auto-stérile.	9-Aylostera azurduyensis VZ 267 (NCL : non répertorié). Plante issue de graines du site.	10-Rebutia espinosae KK 1518 (NCL : non répertorié). Comme souvent avec Karel Knize, c'est une plante qu'il a distribué sous les références KK 1923 et KK1564, voire d'autres ! Plante apparentée ou identique à R. narvaecensis (NCL : R. fiebrigii). Une forme de KK1517 donne aussi des fleurs roses.

La génétique moléculaire prenant son essor tout comme la “cladistique sur ordinateur”, on observe la résurrection de certains genres ou espèces abandonnés. Les plantes employées pour cette approche proviennent exceptionnellement de la nature, majoritairement de collection ; l'analyse est toujours centrée sur l'ADN des chloroplastes et non du noyau des cellules. Les plantes issues d’hybridations (plus ou moins anciennes) sont alors considérées comme identiques aux plantes mères qui transmettent seules l'ADN chloroplastique : l'effet de la plante père est absent de l'ADN chloroplastique. Par comparaison, étudier les relations de filiation parmi les êtres humains actuels au moyen de l'ADN mitochondrial (équivalent de l'ADN chloroplastique) à l'exclusion de l'ADN nucléaire serait très imprécis, au moins sur le plan criminel ou de recherche de paternité.
L'ordinateur quant à lui, avec les notions de “distance”, “parcimonie”, “approche Bayesienne”, “maximum de vraisemblance” et autres concepts statistiques associés, donne une analyse quantitative “objective”, mais au choix des paramètres de réglage près, choix rarement explicité et justifié ; il donne en outre un résultat en probabilité, c'est-à-dire avec une possibilité qu'il soit erroné. Il exonère de la réflexion critique en sanctionnant (“c'est l'ordinateur qui a dit!”) plutôt qu'en suggérant, et élimine ipso facto de l'étude l'amateur vulgum pecus qui ne dispose pas des outils. Gageons que le futur nous apportera encore bien des changements à ce sujet…
Quel nom devons nous alors employer pour nos plantes ? Devons-nous céder à la “valse des étiquettes” sur nos plantes ?
La réponse est simple : conservons les étiquettes (les plantes sont toujours les mêmes!), et employons les noms qui nous conviennent, mais soyons ouvert aux nouvelles terminologies, et sachons dialoguer avec autrui. Un nom est toujours satisfaisant pour autant qu'il soit “valide”, c'est-à-dire reconnu par la communauté, autrement dit qu'il permette de communiquer. Si on désire distinguer avec “précision” des plantes, les noms selon Backeberg, ou beaucoup mieux, ceux de Buining et Donald sont recommandés. Si on désire des noms simples pour un ensemble de plantes proches, on emploie les noms du NCL, mais on perd presque tout “pouvoir séparateur”, comme si on confondait tous les dahlias, ou toutes les tomates qu'elles soient délicieuses (noire de Crimée) ou infectes (hybride commercial de supermarché)…
Le risque est alors de croiser des taxons regroupés à tort, ce qui donnerait lieu à des études génétiques ultérieures totalement biaisées. Peut-être est-ce d'ailleurs déjà le cas avec les études menées sur certaines plantes de collections. En fait, les études génétiques ne devraient jamais être menées sur une plante identifiée uniquement par son nom… L'essentiel est la plante, pas son nom ! Le mieux serait un numéro de collecte, des données concernant l'origine géographiques, et une traçabilité parfaite (Semis ou bouture ? Si semis, quel père et quelle mère ? La plante vient-elle d'un ami fiable ou d'un commerçant ? Lesquels ? Est-elle de culture ou provient-elle du site ? Plante prélevée sur site avec autorisation ou graines du site avec photo de la plante mère ?…). La traçabilité est désormais requise – et possible – dans notre société moderne.

11-Rebutia (Aylostera) Sp. HJ 001. Parmi certains Aylostera et Rebutia pygmaea (haagei) il arrive assez souvent qu'on observe des fleurs (rose à rouge) “flammées”, c'est-à-dire présentant une alternance de stries claires et foncées (voir aussi photo 9). Fric avait déjà signalé cette particularité avec ses variétés “haagei var. quadricolor”, “tricolor”, “chameleon”.	12-Rebutia euanthema (NCL : R. einsteinii ssp. aureiflora). La photo représente Mediolobivia neopygmaea Backbg. commercialisé par Schleipfer. Backeberg a attribué ce nom à cette plante car il l'a longtemps confondue avec Rebutia pygmaea.	13-Rebutia schatzliana WR 640 (NCL : R. albipectinata).

• R. albopectinata (R. albipectinata) [Aylostera]
  

Inclut R. schatzliana et R. supthutiana, plantes peu fréquentes en collection, probablement à cause de leur autostérilité.

• R. deminuta [Aylostera]
  

Petites plantes très florifères; R. deminuta ssp. kupperiana a les aiguillons parmi les plus longs du genre.

• R. fiebrigii [Aylostera]
  

Plantes ayant une grande aire de répartition (Argentine, Bolivie) et de ce fait très variables, période de floraison la plus longue du genre.

• R. heliosa [Aylostera]
  

Très variable malgré une aire de répartition assez restreinte. Un peu plus délicat que les autres Rebutia, apprécie des arrosages abondants en période de floraison.

• R. pulvinosa [Aylostera]
  

Inclut R. albiflora. Petites plantes atypiques par leur habitat quasi tropical, demandant une chaleur humide et craignant le plein soleil.

14-Rebutia (Aylostera) kupperiana WR 88 (NCL : R. deminuta ssp. kupperiana).	15-Rebutia (Aylostera) fiebrigii RH 1626. Photo prise à Nuevo Mundo, province de Belisario Boeto, département de Chuquisaca, Bolivie.	16-Rebutia pulvinosa FR 766.

• R. tarijensis [Aylostera]
  

Peu courant en culture. Le corps ressemble à R. padcayensis. R. sumayana est rattaché à ce taxon. Ce sont des plantes souvent autostériles et assez variables.

• R. einsteinii [Mediolobivia]
  

Très variable, la forme à fleur rouge de R. einsteinii ssp. aureiflora ne semble pas avoir été retrouvée dans la nature. Plantes d’altitude demandant beaucoup de soleil mais craignant les fortes chaleurs.

17-Rebutia tarijensis RH 226. San Lorenzo, province de Mendez, département de Tarija.	18-Rebutia einsteinii RH 1299. Golgota, province de Salta, Argentine.

• R. pygmaea [Mediolobivia]
  

Très grande aire de répartition (Bolivie, Argentine), les populations sauvages sont homogènes mais très variables entre-elles. Les vieilles tiges (20 ans) ont tendance à perdre leur vigueur mais également à se régénérer à la base.

19-Rebutia colorea FR 1106 (NCL : R. pygmaea).	20-Mediolobivia pectinata var. neosteinmannii (NCL : R. pygmaea). Plante originale de Backeberg conservée au jardin “Les cèdres”, Saint-Jean-Cap-Ferrat.	21-Rebutia yuquinensis WR 632 (NCL : R. pygmaea)

• R. ritteri [Mediolobivia]
  

Occupe globalement la même aire de répartition que R. pygmaea mais ne s’hybrident pas, peut-être à cause de l’auto fertilité des deux taxons. Il serait intéressant de pouvoir comparer les caryotypes des deux espèces.

• R. steinmannii [Mediolobivia]
  

Plantes boliviennes proches de R. ritteri. Assez variables, certaines populations sont autostériles.

• R. fabrisii [Rebutia s. str.]
  

Aire de répartition assez réduite et comportant pourtant des populations homogènes avec des fleurs de couleurs rouges, jaunes, orange et exceptionnellement violettes. Il existe un cultivar à fleurs blanches.

• R. minuscula [Rebutia s. str.]
  

La population sauvage correspondant aux plantes de Weber distribuées par Rebut a probablement disparue. Ces plantes préfèrent la mi-ombre et souffrent des fortes chaleurs.

• R. padcayensis [Rebutia s. str.]
  

Plantes pouvant devenir assez grosses, autostériles. Le rattachement au groupe Rebutia s. str. est surtout dû à la structure des graines et des fleurs.

22-Rebutia fabrisii. Plantes de Rausch, Winberg et Joschko montrant la variabilité des fleurs.	23-Rebutia minuscula RH 1192. Photo prise à Hualinchay, département de Trancas, province de Tucuman, Argentine.	24-Rebutia padcayensis RH 1051. Cañas, province d'Arce, département de Tarija, Bolivie. Ce nom est le synonyme prioritaire de R. margarethae et R. singularis.

L'histoire des Rebutia et leur classification c'est bien pour en parler. Mais les voir c'est mieux ! Les noms des légendes sont ceux employés par les auteurs des photos. La dénomination NCL est éventuellement indiquée entre parenthèses.
Signification des acronymes : HJ : Hansjörg Jucker ; KK : Karel Knize ; RH : Ralf Hillmann ; RW : Rainer Wahl ; WR : Walter Rausch ; VZ : Johan de Vries.

Les photos 1 et 2 ont été fournies par Fabián Font. D'autres photos de Spegazzini sont parues dans la revue Dominguezia : Fabián Font, “Carlos Spegazzini, Icones Cactacearum. Material fotográfico del Dr. Carlos Spegazzini en el Herbario del Museo de Farmacobotánica Juan A. Domínguez (BAF), FFyB-UBA, Buenos Aires, Argentina”, à paraître, 2016. Voir la bibliothèque du CF.
Les photos 15,18 et 23 ont été fournies par Ralf Hillmann, Igis, Suisse.
Les photos 5, 6, 7, 9, 10, 11,13, 19 et 21 ont été fournies par Leonard Busch, Nordstemmen, Allemagne.
Les photos 3, 4, ont été fournies par Roberto Kiesling, Mendoza, Argentine.
Les photos 14, 16, 17 et 24 sont d'Aymeric de Barmon, Pont sur Yonne, France.
Les photos 8, 12, 20, 22 et 25 sont de Daniel Schweich, Jonage, France.

Auteur : Daniel Schweich et Aymeric de Barmon
Publié le : 2017/01/01

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