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 ======Un bien curieux parasite====== ======Un bien curieux parasite======
  
 +Paul Berthet nous présente un parasite des Trichocereus chiliens.\\ 
  
- +Cet article a été originellement publié dans la revue SUCCULENTES n°3, 2006.\\  
 +\\  
 +Merci à **Paul Berthet** pour son autorisation de publication ici.\\
  
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-La famille des Loranthacées est une vaste famille tropicale, riche d'environ 1300 espèces. Elle est pauvrement représentée dans les régions tempérées : en France, deux espèces seulement, le gui (Viscum album), bien connu de tous, et aussi, beaucoup plus rare, Arceuthobium oxycedri, parasite du genévrier cade et d'autres genévriers. ((Viscum et Arceuthobium sont quelquefois placés dans une famille a part, les Viscacées. Mais il existe un genre sud‑américain, Gepidoceras, qui possède des caractères des deux familles ; ceci va a 1'encontre de cette manière de voir.)).+La famille des Loranthacées est une vaste famille tropicale, riche d'environ 1300 espèces. Elle est pauvrement représentée dans les régions tempérées : en France, deux espèces seulement, le gui (//Viscum album//), bien connu de tous, et aussi, beaucoup plus rare, //Arceuthobium oxycedri//, parasite du genévrier cade et d'autres genévriers. ((//Viscum// et //Arceuthobium// sont quelquefois placés dans une famille a part, les Viscacées. Mais il existe un genre sud‑américain, Gepidoceras, qui possède des caractères des deux familles ; ceci va a 1'encontre de cette manière de voir.)).
  
 Toutes les Loranthacées vivent aux dépens d'autres plantes. La plupart du temps, ce sont des "hémiparasites", c'est‑a‑dire qu'elles ne prélèvent pas sur leur hôte la totalité de la nourriture qui leur est nécessaire : elles possèdent des feuilles vertes et sont donc capables d'assurer elles‑mêmes leur nutrition carbonée grâce à la photosynthèse. Par contre, elles ne possèdent pas de racines, celles‑ci étant remplacées par des suçoirs qui se raccordent aux vaisseaux du bois de leur hôte, dont elles détournent ainsi a leur profit une partie de la sève brute. D'où le qualificatif "d'hémiparasite", car leur parasitisme ne s'exerce, en principe, qu'au niveau de la nutrition minérale. Toutes les Loranthacées vivent aux dépens d'autres plantes. La plupart du temps, ce sont des "hémiparasites", c'est‑a‑dire qu'elles ne prélèvent pas sur leur hôte la totalité de la nourriture qui leur est nécessaire : elles possèdent des feuilles vertes et sont donc capables d'assurer elles‑mêmes leur nutrition carbonée grâce à la photosynthèse. Par contre, elles ne possèdent pas de racines, celles‑ci étant remplacées par des suçoirs qui se raccordent aux vaisseaux du bois de leur hôte, dont elles détournent ainsi a leur profit une partie de la sève brute. D'où le qualificatif "d'hémiparasite", car leur parasitisme ne s'exerce, en principe, qu'au niveau de la nutrition minérale.
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 Eh bien, ceci n'est pas le cas pour une espèce très caractéristique de Loranthacée, qui se comporte comme un parasite complet ("holoparasite"). Eh bien, ceci n'est pas le cas pour une espèce très caractéristique de Loranthacée, qui se comporte comme un parasite complet ("holoparasite").
  
-Dans la partie centrale du Chili, aux environs de Santiago et un peu plus au nord, une grande cactée marque fortement le paysage de collines rocailleuses, en compagnie de grandes Broméliacées du genre Puya : il s'agit d' Echinopsis (Trichocereus) chilensis (Colla) Fried. & Rowl. ((En réalité, la plante a été décrite en 1826 par Colla sous le nom de Cactus chiloensis, référence a l'Ile de Chiloe, à 700 km au sud de Santiago, où il n'existe aucune Cactacée. Il s'agit probablement d'une erreur matérielle. D’après le code de nomenclature, on ne devrait pas s'arroger le droit de corriger le nom originel, même s'il est fautif. C'est pourtant ce que font nombre de botanistes.)). C'est un grand cierge colonnaire atteignant 6 m de haut, ramifié à la base, fortement aiguillonné, produisant de grandes fleurs blanches diurnes, puis des fruits sphériques verdâtres gros comme des prunes.  +Dans la partie centrale du Chili, aux environs de Santiago et un peu plus au nord, une grande cactée marque fortement le paysage de collines rocailleuses, en compagnie de grandes Broméliacées du genre //Puya// : il s'agit d' //Echinopsis (Trichocereus) chilensis// (Colla) Fried. & Rowl. ((En réalité, la plante a été décrite en 1826 par Colla sous le nom de //Cactus chiloensis//, référence a l'Ile de Chiloe, à 700 km au sud de Santiago, où il n'existe aucune Cactacée. Il s'agit probablement d'une erreur matérielle. D’après le code de nomenclature, on ne devrait pas s'arroger le droit de corriger le nom originel, même s'il est fautif. C'est pourtant ce que font nombre de botanistes.)). C'est un grand cierge colonnaire atteignant 6 m de haut, ramifié à la base, fortement aiguillonné, produisant de grandes fleurs blanches diurnes, puis des fruits sphériques verdâtres gros comme des prunes. 
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 Si l'on observe ces plantes, on est rapidement frappé par l'aspect particulier de certaines d'entre elles. On aperçoit près du sommet des plantes une sorte de brosse de couleur rouge vif. En s'approchant, on constate qu'il s'agit d'une inflorescence dont les rameaux, de quelques millimètres de diamètre, portent, durant l'été, des fleurs rouges auxquelles succèdent de petits fruits. Les fleurs sont pourvues de quatre sépales pétaloïdes longs de 5 à 7 cm soudés à la base en un tube étroit dont les lobes terminaux s'écartent en s'épanouissant, dévoilant quatre étamines jaunes proéminentes qui encadrent un long style. La couleur rouge et la présence d'un périanthe longuement tubulaire indiquent que les pollinisateurs doivent être des oiseaux, et même, plus précisément ici, des colibris. Les fruits sont des baies verdâtres, puis blanchâtres, finalement rouges, grosses comme des groseilles, pourvues d'une pulpe gluante comme celles de notre gui : les oiseaux, là encore, sont mis à contribution pour la dissémination. Si l'on observe ces plantes, on est rapidement frappé par l'aspect particulier de certaines d'entre elles. On aperçoit près du sommet des plantes une sorte de brosse de couleur rouge vif. En s'approchant, on constate qu'il s'agit d'une inflorescence dont les rameaux, de quelques millimètres de diamètre, portent, durant l'été, des fleurs rouges auxquelles succèdent de petits fruits. Les fleurs sont pourvues de quatre sépales pétaloïdes longs de 5 à 7 cm soudés à la base en un tube étroit dont les lobes terminaux s'écartent en s'épanouissant, dévoilant quatre étamines jaunes proéminentes qui encadrent un long style. La couleur rouge et la présence d'un périanthe longuement tubulaire indiquent que les pollinisateurs doivent être des oiseaux, et même, plus précisément ici, des colibris. Les fruits sont des baies verdâtres, puis blanchâtres, finalement rouges, grosses comme des groseilles, pourvues d'une pulpe gluante comme celles de notre gui : les oiseaux, là encore, sont mis à contribution pour la dissémination.
  
-Cette curieuse Loranthacée porte actuellement le nom de Tristerix aphyllus (Miers ex D.C.) Tiegh. ex Barl. et Wiens. Elle faisait auparavant partie du vaste genre Phrygilanthus qui a été démembré. Elle constitue un cas intéressant de parasitisme. En effet, si presque toutes les autres Loranthacées sont hémiparasites, possédant des feuilles vertes qui leur permettent la photosynthèse, nous sommes ici en présence d'un cas de parasitisme pratiquement total (holoparasitisme), si l'on néglige la très faible quantité de chlorophylle probablement présente dans les rameaux de l'inflorescence dont les feuilles sont réduites a de minuscules écailles. L'essentiel du parasite se trouve a l'intérieur du cactus, invisible de l'extérieur. Seul apparait 1'appareil reproducteur, dont l'émergence est évidemment indispensable à la pollinisation et à la dispersion des graines.+Cette curieuse Loranthacée porte actuellement le nom de //Tristerix aphyllus// (Miers ex D.C.) Tiegh. ex Barl. et Wiens. Elle faisait auparavant partie du vaste genre //Phrygilanthus// qui a été démembré. Elle constitue un cas intéressant de parasitisme. En effet, si presque toutes les autres Loranthacées sont hémiparasites, possédant des feuilles vertes qui leur permettent la photosynthèse, nous sommes ici en présence d'un cas de parasitisme pratiquement total (holoparasitisme), si l'on néglige la très faible quantité de chlorophylle probablement présente dans les rameaux de l'inflorescence dont les feuilles sont réduites a de minuscules écailles. L'essentiel du parasite se trouve a l'intérieur du cactus, invisible de l'extérieur. Seul apparait l'appareil reproducteur, dont l'émergence est évidemment indispensable à la pollinisation et à la dispersion des graines.
  
-Tristerix aphyllus passe pour spécifique d'Echinopsis chiloensis. De fait, il semble que l'on ne le rencontre que sur cette espèce. Ayant rapporté des graines, j'ai tenté de les implanter sur diverses espèces de ma collection : je n' ai obtenu que des débuts de pourriture au point d'inoculation.+//Tristerix aphyllus// passe pour spécifique d'//Echinopsis chiloensis//. De fait, il semble que l'on ne le rencontre que sur cette espèce((NdE : Trichocereus chiloensis est l'hôte privilégié, mais on peut trouver occasionnellement Tristerix aphyllus sur d'autres Cactacées. Voir [[https://www.cactuspro.com/encyclo/Tristerix/aphyllus|l'encyclopédie]])) . Ayant rapporté des graines, j'ai tenté de les implanter sur diverses espèces de ma collection : je n'ai obtenu que des débuts de pourriture au point d'inoculation.
  
-Une petite incursion dans le domaine de la zoologie va nous permettre une comparaisonSur nos cotes, il est fréquent de rencontrer des crabes porteurs, sous 1'abdomen, d'une curieuse excroissance globuleusepouvant atteindre le diamètre d'une noixCes crustacés sont parasites par un autre crustacé, la sacculineLe processus d'infestation est surprenantle parasite produit des oeufs, qui, libérés dans 1'eau, donnent naissance a la petite larve nageuse caractéristique des crustacés, la larve "Nauplius"Celle‑cidont la taille tourne autour du millimètre, nage un certain temps a la recherche d'un crabeL'ayant trouve, elle plante ses deux antennules a une articulation, la ou s'interrompt la carapace, a la manière d'aiguilles de seringue. Les cellules de la larve se dédifférencient, retournant a 1'état de banales cellules embryonnaires, puis elles s'injectent a 1'intérieur du crabe par les antennules, tandis que la peau de la larve, désormais vide, se détache. Dans le crabe, les cellules envahissent 1'ensemble des organes sous la forme de cordons cellulaires indifférenciés, qui absorbent et accumulent des nutriments aux dépens de leur hôteRien n'apparait a 1'ext6rieurLorsque le parasite devient adulte, les réserves qu'il a accumulées donnent naissance au volumineux appareil reproducteur qui fait saillie a 1'extérieur sous la forme d'un sac (d'où le nom de "sacculine")11 contient les gonades mâle et femelle ; une enorme quantité de gamètes est libérée dans 1'eau, la f6condation libre dormant naissance a une nouvelle génération de larves et le cycle recommencera11 est possible d'établir un parallèle tout a fait frappant entre notre Tristerix et la sacculine+^  Tristerix aphyllus sur Echinopsis (Trichocereus) chiloensisVicuñavallée d'ElquiChili central  ^  Début d'épanouissement des fleurs  ^  Fleurs et jeunes fruits  ^  Les baies succèdent aux fleurs 
 +|  [[https://www.cactuspro.com/articles/_media/:parasite_loranthacees:1.jpg|{{ :parasite_loranthacees:1_r.jpg |Tristerix aphyllus sur Echinopsis (Trichocereus) chiloensis. Vicuñavallée d'Elqui, Chili central}}]]  |  [[https://www.cactuspro.com/articles/_media/:parasite_loranthacees:2.jpg|{{ :parasite_loranthacees:2_r.jpg |Début d'épanouissement des fleurs}}]]  |  [[https://www.cactuspro.com/articles/_media/:parasite_loranthacees:3.jpg|{{ :parasite_loranthacees:3_r.jpg |Les baies succèdent aux fleurs}}]]  |  [[https://www.cactuspro.com/articles/_media/:parasite_loranthacees:4.jpg|{{ :parasite_loranthacees:4_r.jpg |Fleurs et jeunes fruits}}]]  |
  
-dans les deux cas1'appareil végétatif est invisible de 1'extérieurseul 1'appareil reproducteur apparait au dehorsextrusion indispensable a la dissémination de 1'espèce. Le cas de Tristerix aphyllus n'est cependant pas unique dans le monde végétal. D'autres plantes pratiquent "l'endoparasitisme", cas particulier de l'holoparasitismedans lequel seul 1'appareil reproducteur du parasite se manifeste a 1'extérieur de 1'hôte. Pensons aux gigantesques fleurs des Rafflesia du sud-est asiatique, les plus grandes fleurs du monde (jusqu'à 70 cm de diamètrequi apparaissent sur les racines superficielles de leur h6te, et aussi, dans la même familleaux Cytinus si communs sur nos cistes. Quelques autres familles tropicales se comportent comme les Rafflesiacées : Hydnorac6es, Balanophorac6es, Cynomoriac6es.+\\  
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 +Une petite incursion dans le domaine de la zoologie va nous permettre une comparaison. Sur nos côtesil est fréquent de rencontrer des crabes porteurs, sous l'abdomend'une curieuse excroissance globuleusepouvant atteindre le diamètre d'une noix. Ces crustacés sont parasités par un autre crustacé, la sacculine. Le processus d'infestation est surprenant : le parasite produit des oeufs, qui, libérés dans l'eau, donnent naissance à la petite larve nageuse caractéristique des crustacés, la larve "Nauplius". Celle‑cidont la taille tourne autour du millimètre, nage un certain temps à la recherche d'un crabe. L'ayant trouvé, elle plante ses deux antennules à une articulation, la où s'interrompt la carapace, à la manière d'aiguilles de seringue. Les cellules de la larve se dédifférencient, retournant à l'état de banales cellules embryonnairespuis elles s'injectent à l'intérieur du crabe par les antennules, tandis que la peau de la larve, désormais vide, se détache. Dans le crabe, les cellules envahissent l'ensemble des organes sous la forme de cordons cellulaires indifférenciés, qui absorbent et accumulent des nutriments aux dépens de leur hôte. Rien n'apparait à l'extérieur. Lorsque le parasite devient adulte, les réserves qu'il a accumulées donnent naissance au volumineux appareil reproducteur qui fait saillie a 1'extérieur sous la forme d'un sac (d'où le nom de "sacculine"). Il contient les gonades mâle et femelle ; une énorme quantité de gamètes est libérée dans 1'eaula fécondation libre donnant naissance à une nouvelle génération de larves et le cycle recommencera
  
-Un alter ego de notre Tristerix aphyllus existe en Afrique du Sud, dans la Province du Capou un autre guiViscum minimumse comporte de la même manière aux dépens de deux espèces d'euphorbes cactiformes, Euphorbia polygona et Ehorrida. Un article lui est consacre (3) dans Euphorbia Journal 1983, 1, p. 45‑48, et, dans le volume 10, 1996, une planche en couleur montre le phénomène sur Epolygona. Les rameaux reproducteurs sont encore plus réduits que ceux de Tristerix aphyllus: un seul entre‑noeud de 0,5 mm de long. Les fleursdisposées par trois, produisent des baies rouges de 8‑9 mm de diamètre. L'évolution parallèle des Cactacées dans 1'Ancien Monde et du genre Euphorbia dans le Nouveau Monde se manifeste aussi au niveau de leurs parasites, qui, eux aussi, ont subi une évolution parallèlechacun sur son continent.+Il est possible d'établir un parallèle tout à fait frappant entre notre //Tristerix// et la sacculine dans les deux casl'appareil végétatif est invisible de l'extérieurseul l'appareil reproducteur apparait au dehorsextrusion indispensable à la dissémination de l'espèceLe cas de //Tristerix aphyllus// n'est cependant pas unique dans le monde végétalD'autres plantes pratiquent "l'endoparasitisme"cas particulier de l'holoparasitisme, dans lequel seul l'appareil reproducteur du parasite se manifeste à l'extérieur de l'hôte. Pensons aux gigantesques fleurs des Rafflesia du sud-est asiatiqueles plus grandes fleurs du monde (jusqu'à 70 cm de diamètre) qui apparaissent sur les racines superficielles de leur hôteet aussi, dans la même familleaux //Cytinus// si communs sur nos cistes. Quelques autres familles tropicales se comportent comme les //Rafflesiacées// : //Hydnoracées//, //Balanophoracées//, //Cynomoriacées//.
  
-=====Bibliographie=====+Un alter ego de notre //Tristerix aphyllus// existe en Afrique du Sud, dans la Province du Cap, où un autre gui, Viscum minimum, se comporte de la même manière aux dépens de deux espèces d'euphorbes cactiformes, //Euphorbia polygona// et //E. horrida//. Un article lui est consacré ((Horwood, F.K. ‑ 1983. Two parasites of Euphorbia : //Viscum minimum// and //Hydnora africana//. Euphorbia Journal, 1, pp. 45‑48.)) dans Euphorbia Journal 1983, 1, p. 45‑48, et, dans le volume 10, 1996, une planche en couleur montre le phénomène sur //E. polygona//. Les rameaux reproducteurs sont encore plus réduits que ceux de //Tristerix aphyllus// : un seul entre‑noeud de 0,5 mm de long. Les fleurs, disposées par trois, produisent des baies rouges de 8‑9 mm de diamètre. L'évolution parallèle des //Cactacées// dans le Nouveau  Monde et du genre //Euphorbia// dans l'Ancien Monde se manifeste aussi au niveau de leurs parasites, qui, eux aussi, ont subi une évolution parallèle, chacun sur son continent.
  
-Horwood, F.K. ‑ 1983. Two parasites of Euphorbia : Viscum minimum and Hydnora africana. Euphorbia Journal, 1, pp. 45‑48.\\ +==Adresse de l'auteur == 
  
-==Adresse de l'auteur : Prof. Paul Berthet 14, rue Abbé Lemire 69300 Caluire==+Prof. Paul Berthet 14, rue Abbé Lemire 69300 Caluire
  
 +==Voir aussi :==
  
-> Tristerix aphyllus sur Echinopsis (Trichocereus) chiloensis. Vicuña, vallée d'Elqui, Chili central +La fiche dans l'encyclopédie du Cactus Francophone : [[https://www.cactuspro.com/encyclo/Tristerix/aphyllus| Tristerix aphyllus]]
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-> A droite, début d'épanouissement des fleurs. +
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-> Les baies succèdent aux fleurs. > A droite, fleurs et jeunes fruits. +
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-(Photos Paul Berthet) +
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-SUCCULENTES n°3‑2006+
  
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 +Mise en page par [cf_membre alain|Alain Laroze]\\ 
 +Photos Paul Berthet\\
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 +Publié le 2011/05/20\\
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