Orchidaceae A.L. de Jussieu 1789

Publication : Genera Plantarum 64–65. (4 Aug. 1789).
Type : Orchis L.

Classification

Étymologie

Dérive du grec orkhis, qui signifie testicule. Le genre type Orchis a une partie souterraine constituée de deux pseudotubercules. L'un des deux, de taille plus importante nourrit la plante pendant la saison végétative. L'autre se gorge parallèlement de réserves pour assurer la reprise à la saison végétative suivante.

Description

La famille de la vanille est l'une des plus riches du règne végétal avec quelques 20 000 espèces. Les orchidées poussent sous des climats très variés, y compris dans les régions sèches du globe. Dans ces milieux xériques, plusieurs espèces ont développé des stratégies de conservation de l’eau identiques aux cactus : des tissus succulents et une photosynthèse en C.A.M. (Crassulacean Acid Metabolism).

Les orchidées sont des plantes vivaces ou lianescentes. Elles peuvent être terrestres, lithophytes ou épiphytes.
Les tiges sont souvent épaissies à la base et forment parfois des pseudobulbes. L'allongement des tiges s'effectue selon les cas, suivant deux modalités :
Soit le bourgeon terminal conserve une forte dominance sur les bourgeons axillaires et la tige s'allonge par son sommet. Les fleurs sont initiées par les bourgeons axillaires. C'est la croissance monopodiale.
Soit le bourgeon terminal produit les fleurs, l'allongement de la tige est alors assuré par les bourgeons axillaires. La croissance est alors dite sympodiale.

Les racines sont des rhizomes, des cormes ou encore des racines tubéreuses. Les racines aériennes des espèces épiphytes (vivant accrochées dans les arbres) sont dépourvues d'épiderme racinaire comme sur des racines enterrées. Elles sont munies d’un épiderme épais, spongieux et formé de plusieurs couches de cellules mortes issues de l'épiderme. On nomme cette structure le velamen (ou voile).
La pilosité est variable.
Les feuilles sont généralement alternes, souvent pliées dans le bourgeon, basilaires ou caulinaires, parfois réduites, simples, entières, engainantes et à nervation parallèle. Les stipules sont souvent absentes.

L’inflorescence a une croissance indéfinie, bien que parfois réduite à une fleur solitaire. Elle est terminale ou axillaire. Les fleurs sont généralement hermaphrodites, zygomorphes et habituellement résupinées (torsion de l’ovaire sur 180°). Le périanthe est plus ou différencié en calice/corolle*. Il y a 3 sépales, libres ou soudés, généralement pétaloïdes et imbriqués. Il y a trois pétales, libres ou soudés, parfois maculés et à couleurs variées. Un pétale est différent des autres, c’est le labelle (du latin labellum, petite lèvre). Il peut être muni d’un éperon nectarifère. Primitivement, dans la fleur, le labelle est dorsal, c'est-à-dire dirigé vers le haut. Suite à la torsion de l’ovaire au moment de la floraison, celui-ci se retrouve en position ventrale ou infère. De rares espèces réalisent une résupination à 360° ou n’en font pas, le labelle reste donc en position supérieure dans ces deux cas de figure (ex : Epipogium, Liparis ou encore Hammarbya).
Il y a trois étamines. Sur ces trois étamines, deux sont devenues stériles et se retrouvent parfois sous la forme de staminodes (étamines rudimentaires, avortées et sans pollen). La troisième étamine est réduite à l’anthère (partie terminale fertile de l’étamine). Elle comporte deux loges polliniques qui contiennent chacune une ou deux pollinies (masse de pollen agglutinés portée par un caudicule, lui-même fixé sur un disque gluant, le rétinacle).
Il y a trois stigmates, dont seulement deux sont fertiles, fonctionnels et soudés entre eux. Le troisième, devenu stérile, appelé rostellum, sépare les deux loges de l'anthère des deux stigmates empêchant toute autofécondation.
La partie mâle (étamines) et la partie femelle (stigmates) sont soudés en une colonne portant le nom de gynostème.

Les fruits sont des capsules s'ouvrant par 3 à 6 fentes longitudinales. Les graines sont minuscules : de 2.000 à 10.000.000 de graines au milligramme, selon les espèces. Elles sont exalbuminées (sans albumen). Elles sont formées d'une minuscule pellicule tégumentaire et de beaucoup d'air entourant un embryon formé de quelques dizaines ou centaines de cellules indifférenciées.

* Nous utilisons ici les termes de calice (ensemble des sépales) et de corolle (ensemble des pétales). Dans la bibliographie, le terme de tépales est parfois utilisé en englobant sépales et pétales. Il est souvent plus approprié pour évoquer ces pièces florales chez les monocotylédones en raison de leur similitude.

Culture

Nous n’aborderons ici que la culture des espèces succulentes.
Les espèces terrestres à pseudobulbe se cultivent en pot de petite taille (en rapport avec la taille de la plante) pour assurer un séchage rapide du substrat. Celui-ci est composé pour moitié de terre végétale et pour moitié d'éléments drainants (sable de calibre 2/3mm, perlite, etc...). Le rempotage se fait tout les deux ans. Cette opération sera l'occasion de supprimer les parties sèches et abimées. Des arrosages fréquents et abondants sont prodigués pendant la belle saison (mars à octobre), tout en laissant sécher le substrat entre 2 arrosages. Ils seront plus espacés en hiver : 1 arrosage toutes les 3 ou 4 semaines voire moins.
La luminosité est importante : ces plantes ont besoin d'une lumière vive mais un léger ombrage pendant la période estivale est préférable.
Les lianes du genre Vanilla ont des exigences de culture assez semblables. Un tuteurage est indispensable pour ces plantes. L'idéal est un support en liège où la plante pourra s'accrocher naturellement.

Les espèces épiphytes peuvent se cultiver en pots, de préférence translucides pour permettre la photosynthèse des racines. Le substrat est composé d'écorces de pin, auquel on peut adjoindre de la sphaigne morte, des petits morceaux de polystyrène, des billes d'argile expansée, etc...
Les espèces les plus sensibles à la pourriture des racines peuvent être fixées à l'aide d'un morceau de bas de nylon sur un morceau d'écorce ou de liège. Cette installation est suspendue grâce à un crochet métallique. L'absence quasi-totale de nutriments sur ce support implique d'apporter des engrais foliaires riches en azote (N) de temps à autre en période de croissance.

multiplication :
Le semis est à réserver aux amateurs expérimentés et dotés de matériel adapté pour le réaliser (voir anecdotes, partie ornement). La méthode la plus simple est la division de touffe qui se fait généralement en même temps qu'un rempotage.
Les espèces lianescentes produisent des racines adventives aux noeuds. Couper juste sous un noeud et conserver une tige de 20 cm de longueur. Placer cette tige dans un substrat à base de tourbe et de sable et maintenir le tout assez humide.
Chez certaines espèces monopodiales, comme les Phalaenopsis ou les Vanda, et même chez certaines espèces sympodiales comme les Dendrodium, de petites plantes, appelées keikis, apparaissent sur les inflorescences à l'aisselle des bractées. Il suffit de les détacher et de les repiquer.

Parasites
Les cochenilles se dissimulent aisément entre les pseudobulbes. Un insecticide systémique en viendra facilement à bout. Les pourritures peuvent être évitées en aérant correctement la zone de culture et en ajustant les arrosages selon ses conditions culturales.

Anecdotes

Taxonomie et évolution
Avec ses 20000 espèces, c'est la famille la plus importante chez les monocotylédones. Les genres les plus riches sont Pleurothallis, avec 1100 espèces d'Amérique tropicale, Bulbophyllum, avec 1000 espèces dont 600 en Nouvelle-Guinée et Dendrobium avec 900 espèces des régions tropicales et chaudes d'Asie et d'Océanie.
A titre de comparaison, la flore de France comporte 110 espèces réparties en une trentaine de genres (Ophrys, Orchis, Dactylorhiza, Epipactis, Serapias, etc...).
Selon les auteurs, on distingue entre 2 et 5 sous-familles.
Ces sous-divisions s'appuient essentiellement sur les caractères du gynostème, et de manière moins significative, de la forme du labelle et des feuilles.
Les groupes les plus primitifs sont attestés par plusieurs caractères : grains de pollen non agglutinés en pollinie, placentation axile, fleurs avec trois étamines peu adnées au style.
Les groupes les plus évolués ont des grains de pollen collants et agglutinés en pollinie, une placentation pariétale, et une soudure complète entre le style et le filet.

Evolution
Les Orchidées ne se révèlent que tardivement dans l'histoire paléontologique des Angiospermes (plantes à graines enveloppées) : les seuls fossiles indiscutables qu'elles aient laissé datent de la fin du pliocène (s'étend entre 5,33 millions d'années et 1,81 millions d'années avant le présent). La répartition aujourd'hui mondiale laisse penser qu'elles se sont en réalité très anciennement séparées de la souche des Liliales*, se sont développées avec lenteur et n'ont atteint que récemment leur épanouissement actuel.
Cette famille est en pleine diversification, avec notamment l'apparition d'hybrides stables (espèces potentielles) dans le milieu naturel.

* Les Liliales regroupent les Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Colchicaceae, Corsiaceae, Liliaceae, Melanthiaceae, Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae et Smilacaceae (APG III, 2009).

Une anecdote liée à l'évolution : Darwin et le papillon à longue trompe
En 1862, C. Darwin qui était à Madagascar observa l'Agraecum sesquipedale. Cette Orchidée possède un éperon nectarifère atteignant une longueur de 25/30 centimètres. Le naturaliste analysant cette morphologie florale, supposa que le pollinisateur de cette plante devait avoir une trompe de la même longueur que cet éperon pour en atteindre le nectar.
En 1903, 41 ans après l'hypothèse formulée par C. Darwin, ce pollinisateur fut découvert. C'est un papillon nommé pour les circonstances Xanthopan morgani praedicta, en hommage à la prédiction de C. Darwin. Par la suite, ce nom fut mis en synonymie de Xanthopan morgani.

Ecologie
Pollinisation
La pollinisation est principalement effectuée par des insectes (entomogamie). Après avoir visité la fleur à la recherche de nectar ou s'être fait prendre au piège de la fleur simulant parfois un insecte femelle, ils repartent avec les pollinies accrochées au corps.
Les orchidées ont la particularité d'avoir des ovules immatures au moment de la floraison. A l'instant où le pollen va être déposé par l'insecte sur le stigmate d'une autre orchidée, un signal chimique est alors transmis à l'ovaire, qui se gonfle et forme définitivement les ovules. L'avantage n'est pas négligeable : la plante ne consent les dépenses nécessaires à ce développement supplémentaire que si la fécondation est garantie.

Une association avec un champignon
Les Orchidées sont des plantes mycotrophes, c'est à dire qu'elles vivent en association avec un champignon. C'est en 1899 que Noël Bernard découvrit cette symbiose en observant des pieds d'une orchidée non chlorophyllienne, la néottie nid d'oiseau (Neottia nidus-avis).
Les Orchidées ont des embryons rudimentaires, très petits et réduits à de simples massifs cellulaires non différenciés (les cellules n'étant pas programmées à l'avance pour devenir cellule racinaire ou autre). La faible épaisseur du tégument est peu résistante à l'attaque de micro-organismes divers et beaucoup d'entre-elles meurent. Certaines graines sont infestées par un champignon vis-à-vis duquel elles sont immunisées*. Les cellules de la graine phagocytent le mycélium, ces deux organismes ne faisant plus qu'un. Leur croissance édifie un petit tubercule primordial, le protocorme, qui devient par la suite la plantule, avec les organes végétatifs (tiges, racines, feuilles) parfaitement différenciés.
Cette symbiose se poursuit pendant les premiers stades de la vie de l'orchidée, voire toute la vie chez beaucoup d'orchidées terrestres.
Cette association peut regrouper trois partenaires dans le cas d'orchidées non chlorophylliennes, comme la néottie nid d'oiseau. Le champignon est par nature non chlorophyllien. Celui-ci se fixe sur les racines d'un arbre pour récupérer une partie de la sève élaborée (sève descendant directement des feuilles, et riches en éléments nutritifs).

*Les champignons impliqués dans les mycorhizes des orchidées appartiennent à des groupes variés. Les plus fréquents sont des Basidiomycètes inférieurs : Thanatephorus, Ceratobasidium, Tunasnella, Sabacina. Plus rarement, ce sont des Ascomycètes ou des Basidiomycètes supérieurs (Marasmius, Xerotus, Armillaria, etc...).

Epiphytisme : de l'intérêt de la succulence chez les espèces accrochées dans les arbres.
On considère que 40% des orchidées sont épiphytes.
Les orchidées épiphytes se cantonnent pour la plupart dans les régions tropicales. La recherche de la lumière a mené ces plantes à vivre accrochées dans les plus hautes branches des arbres sans avoir plus aucune relation avec le sol. Elles se développent dans les fourches des branches sans parasiter l'arbre qui les porte. La pluie, les feuilles mortes et autres déchets organiques tombant de la canopée suffisent à ces plantes. Les racines se retrouvant en partie à la lumière, deviennent chlorophylliennes, participant alors à la photosynthèse. Chez certaines espèces, les racines ont un géotropisme négatif : redressées, elles aident à retenir les matières organiques dont la plante se nourrit. Les températures parfois élevées, la non connexion racines/sol et les « périodes sèches » rendent cette écologie périlleuse à la survie de ces plantes perchées dans les airs. La succulence apporte ainsi un avantage non négligeable dans cette écologie.

Comment définir la succulence chez les Orchidées ?
Les Orchidées succulentes présentent des caractères morphologiques et physiologiques supplémentaires par rapport aux espèces non succulentes (dites mésophiles) :
1.Un pseudobulbe et/ou des feuilles renflées et succulentes (tissus charnus remplis de suc).
2.Une capacité à subsister à des périodes de sécheresse parfois pendant plusieurs mois.
3.Une photosynthèse en CAM (Métabolisme Acide Crassulacéen) chez une partie d'entre-elles.
Autant il est simple de visualiser les espèces succulentes et non succulentes dans une famille comme les Cactaceae, autant il est plus difficile de le faire chez les Orchidaceae.
Il existe un panel de variations allant de l'espèce mésophile à l'espèce présentant un pseudobulbe charnu et des feuilles succulentes.
De cette variation naturelle, nous observons une difficulté pour les botanistes traitant de ce sujet à ranger les espèces dans telle ou telle catégorie. Cela s'observe dans les articles liés à cette thématique.
Les organes succulents semblent en corrélation avec l'habitat : les espèce épiphytes ont majoritairement une succulence foliaire alors qu'elle se situerait au niveau du pseudobulbe chez les espèces terrestres.

Nous traiterons dans cette encyclopédie des espèces succulentes les plus connues, faciles à se procurer et dont la culture se rapproche de celle des « plantes grasses classiques ».

Ethnobotanique
Alimentation
Comment parler des Orchidaceae sans évoquer la vanille (Vanilla planifolia)....
La vanille est une liane à tiges charnues et à feuilles ovales. Elle grimpe dans la végétation environnante grâce à des racines adventives.
Elle est spontanée sur la côte Sud-Est du Mexique, ainsi que dans quelques pays d'Amérique Centrale. C'est de là que les Espagnols ramenèrent cette plante en Europe, sous le nom de « vainilla », qui vient de « vaina » signifiant « gousse ».
Elle a été rapidement introduite sur les îles des régions chaudes (Madagascar, Comores, Réunion, etc...) : cette plante étant exigeante en chaleur et en humidité pour fructifier.
Dans son aire d'origine, la vanille est pollinisée par les Mélipones, hyménoptères proches de nos abeilles. L'absence de ces dernières dans toutes les régions d'introduction, oblige à assurer la fécondation artificiellement par des ouvriers agricoles.
Les fruits, nommées « gousses » de vanille (en réalité, des capsules allongées), ne dégagent pas d'odeur. En effet, la vanilline n'est pas préformée. La gousse fraiche contient des hétérosides, dont le principal est la glucovanilline. Ce sont le séchage et la fermentation des gousses qui permettront l'hydrolyse de cette molécule en vanilline odorante et qui donnera cette couleur brun-noir aux gousses.
La manipulation de la vanille fraîche peut provoquer des dermatoses et des phénomènes de rubéfactions connus sous le nom de « vanillisme ». Ces symptômes sont liés à la pénétration dans la peau de raphides d'oxalate de calcium (Botineau, 2010). Selon d'autres sources (Allorge, 2005), la probable toxicité des vanilles succulentes avancée par Perrier et certains malgaches, ne serait dû qu'à une confusion entre les vanilles et d'autres familles végétales réellement toxiques (Asclepiadaceae ou Passifloraceae).

Croyances et médecine
Dès le 3ème siècle avant J-C, le philosophe grec Théophraste parlait dans son « Histoire des plantes », d'espèces qu'il appelait « Orkhis » (en grec testicule), en référence aux deux tubercules de ces plantes. Pendant plusieurs siècles, l'Orchis fut paré de vertus aphrodisiaques. On rapproche ces pratiques de la théorie des signatures, où une partie de la plante rappelle un organe humain et agirait sur cette partie de l'anatomie du corps.
C'est ainsi que l'on consommait ces tubercules broyés pour stimuler l'activité sexuelle ou guérir la stérilité.
Les orchidées ont inspiré de nombreuses légendes et superstitions à travers le monde.
Avec une espèce de vanille, les aztèques préparaient des philtres et des cosmétiques. A Bornéo, les Dayaks utilisaient Coelogyne cristata dans les rites de semailles : il déposaient des fleurs de cette espèce sur les tas de riz à semer.

Ornement
Au 18ème siècle, Joseph Banks (1743-1820) fût l'un des premiers grands chasseurs d'orchidées. Au 19ème et au 20ème siècles, les européens découvraient les espèces exotiques. La beauté de ces fleurs fascina les européens qui organisèrent des expéditions pour les collecter dans les régions tropicales. Ce mouvement donna naissance à une véritable orchidomanie qui se propagea dans la bourgeoisie. Folie d'abord européenne (surtout France et Angleterre), les États-Unis plongèrent aussi dans cet engouement. Cette chasse aux orchidées tournait souvent au pillage, car des stations entières étaient arrachées. Les plantes entassées finissaient de pourrir dans les cales de bateaux.
Les prix de ces plantes atteignirent des sommets à la fin du 19ème/début du 20ème siècle : un Odontoglossum crispum fut vendu 43750 francs-or (110.000 euros) en 1903.
La guerre de 1914-1918 marquera un coup d'arrêt à cette spéculation.

La démocratisation des orchidées
2 évènements fondamentaux vont révolutionner la culture des orchidées :
Le premier eut lieu en 1899, quand le français Noël Bernard comprit le rôle des champignons dans la germination des orchidées. L'existence de ces champignons était déjà connue mais pas le rôle joué dans le cycle des orchidées. En 1922, le botaniste américain Lewis Knudson alla encore plus loin en prouvant que le champignon n'était pas indispensable à la germination. Il démontra que l'on pouvait semer des orchidées sur un milieu gélosique comportant une solution nutritive spéciale, constituée de sels minéraux et de sucre. Ce précédé a ouvert la voie à la production industrielle des orchidées.
Le deuxième évènement important revient au français Georges Morel qui utilisa la culture de méristèmes. Elle consiste à cultiver des fragments de tissus végétaux indifférenciés dans des condition stériles. Ces amas de cellules indifférenciés sont divisés et remis en culture puis à l'aide d'hormones adaptées reforment une plante avec tiges/racines/feuilles. Ces « mériclônes » (contraction de méristème et de clône) sont cultivés en in vitro, restant sains, en étant à l'abri des virus. Cette multiplication végétative permet de multiplier rapidement par milliers la même plante de manière optimale tout en conservant les caractéristiques de la plante mère.
Grâce à ces avancées techniques, les orchidées sont devenues des plantes à prix modique et remplissent désormais les étales de la grande distribution.

Répartition géographique

Genre répandu sur l’ensemble du globe, mais plus diversifié dans les régions tropicales.

Publications spécialisées

ALLORGE L., 2005, - Les Vanilles succulentes de Madagascar. Succulentes 2 : 3-11.
BOTINEAU M., - 2010, Botanique systématique et appliquée des plantes à fleurs, Ed. Tec & Doc Lavoisier, p156-167.
CARBONE G., DELANGE Y. GACHET, J-C., LEMERCIER M., 1996. - L'ABCdaire des Orchidées. Ed. Flammarion, Paris, 120p.
COLIN O., 2007. - Le charme discret des Oeceoclades. Hommes&Plantes 62 : 34-39.
JUDD W.S., CAMPBELL C.S., KELLOGG E.A., STEVENS P., - 2002, Botanique systématique, une perspective phylogénétique, Ed. De Boeck, p193-195.
KAPITANY A., 2011, - Succulent Orchids, When is an orchid is a succulent ? Cactus&Co 1 : 19-33.
KURZWEIL H., SMITH G. F., 2000 - Les Orchidées succulentes d'Afrique du Sud : un synopsis mis à jour (I). Succulentes 4 : 24-32
MANGENOT G., 1999 in Dictionnaire de botanique Encyclopaedia Universalis, Ed. Albin Michel, Paris. 1510p.
ROGUENANT A., RAYNAL-ROCQUES A., SELL Y., 2005. - Un amour d'orchidée. Ed. Belin, Paris, 282p.
ROWLEY G.D. in U. Eggli, - 2001, Illustrated Handbook of Succulent Plants, Monocotyledons p293.

Auteur

jeff (contacter l'auteur ou écrire aux admins de l'encyclopédie)
Fiche créée le 30/08/2011, mise à jour le 10/07/2012.


Bulbophyllum lobbii
Bulbophyllum lobbii


Phalaenopsis lueddemanniana
Phalaenopsis lueddemanniana


Eulophia petersii
Eulophia petersii


Eulophia filifolia
Eulophia filifolia


Oeceoclades gracillima
Oeceoclades gracillima


Phalaenopsis cornu-cervi
Phalaenopsis cornu-cervi


Phalaenopsis cv. 'arosa'
Phalaenopsis cv. 'arosa'


Vanilla planifolia
Vanilla planifolia


Vanilla phalaenopsis
Vanilla phalaenopsis


Plus de photos de Orchidaceae avec Google images.

Genres de la famille Orchidaceae

image non disponible Phalaenopsis Blume 1825

Fiches de botanistes :

image disponible Forsskål, Pehr
image non disponible Jussieu, Antoine Laurent de
image non disponible Kéraudren, Monique
image non disponible L'Héritier de Brutelle, Charles Louis
image disponible Linné, Carl von
image non disponible Redouté, Pierre Joseph




Encyclopédie des Cactus, Plantes Grasses et Succulentes
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