Leucostele (ex Trichocereus) chiloensis et toute sa clique

Bonsoir !

Dans le cadre de TdC, je suis revenu sur le volume 3 avec le "remis au goût du jour" Leucostele, et plus précisément Leucostele chiloensis, et ses wagons de sous-espèces proposées par Sofia Albesiano dans ses articles de 2012, mais aussi dans sa thèse de 2015, qui ne semble qu'une répétition des travaux de 2012. (chiloensis devrait être chilensis, mais c'est malheureusement, selon le code ICN, incorrigible).
Bien.

Voilà ce que je trouve sur Trichocereus chiloensis dans sa thèse, puisque qu'elle ne suit pas les résultats phylogénétiques (certains hasardeux) de Schlumpberger & Renner (2012).

Trichocereus chiloensis (Colla) Britton & Rose subsp. chiloensis
TIPO: Chile, Región Metropolitana, Santiago, Río San Francisco, 1800m, 11 Dic. 1924,
Werdermann 478 (Neotipo, K no visto, designado por Hunt & Taylor: 7. 2006; Isoneotipos SI 079802!
MO).
Cereus quisco Remy, Fl. Chil. 3: 19. 1847. Tipo no designado. TIPO: Chile, Región IV (de
Coquimbo), Prov. Elqui, Mpio. Vicuña, 29º51.37’S; 70º22.33´W, 1280 m, 27 Oct. 1997, U. Eggli & B.E.
Leuenberger 3052. (Neotipo, aquí designado: SGO 144120. Isoneotipos: B, CONC, ZSS).
Trichocereus chiloensis [chilensis] (Colla) Britton & Rose var. borealis F. Ritter, Kakteen
Südamerika 3: 1109. 1980. TIPO: IV Región de Coquimbo, Prov. Elqui, valley of Elqui, Huanta, FR 228d.
(Holotipo, U!).

Bien qu'elle décompose chiloensis en une foultitude de sous-espèces, elle propose un type dans la région de Santiago, qui correspond à celui qui est appelé par nos amis Alain (Laroze), Philippe (Corman) et al. et sans doute par erreur, Trichocereus chiloensis ssp. australis.

S l'on suppose que le type chiloensis chiloensis se trouve près de Santiago, comment se fait-il qu'elle synonymise Trichocereus chiloensis var. borealis de Ritter, présent dans la région de Coquimbo, à plus de 400 km à vol d'oiseau (ligne rouge), du type de chiloensis ?
On est d'accord sur le fait que Cereus quisco, également synonymisé ici, ne serait que la même chose que la var. borealis, vivant dans la même province (Elqui).
Au regard des autres sous-espèces retenues et bien plus proches, cette distance est incongrue.

Je vous joint une carte tirée de Google Earth, où j'ai indiqué les "localités types" pour essayer de situer sur le terrain, les différences sous-espèces de chiloensis.



Mis à part le bien fondé ou non de ces sous-espèces, on voit que la confusion est servie, à moins que nos amis vadrouilleurs sur le terrain et sur internet puissent éclairer ma lanterne défaillante.

Ma question est la suivante : est-ce bien raisonnable de considérer les sous-espèces créées par les uns et les autres lorsque des regroupements pareils comme ci-dessus ont été effectués ? la sous-espèce borealis est-elle à retenir ? (elle reviendrait sans doute à combiner un Leucostele chiloensis subsp. quisco...)

Car sur la liste de compilation de Korotkova et al. (2021), le genre Leucostele est accepté, avec toutes les combinaisons pour celui-ci, faites par Schlumpberger, suivant (à part chiloensis var. conjungens) la proposition d'Albesiano :

chiloensis ssp. chiloensis, ssp. australis, ssp. eburneus, et ssp. panhoplites

Vous comprenez pourquoi David Hunt, dans son New Cactus Lexicon, avait regroupé et synonymisés de nombreux taxons, toutefois sans vérifier leur bien fondé...

JL

Bonsoir Joël,

Quand tu écris que "chiloensis devrait être chilensis", est-que tu veux dire la description originale ne fait pas allusion à l'ile de Chiloe au Chili ?

HK

Oui, Henri,
il n'y a jamais eu de cactus sur l'île de Chiloe. le code ne permet pas la modification, seul l'auteur aurait pu le faire.
On reste donc sur chiloensis, comme pour le "Graptopetalum paraguayense"... mexicain !
JL

OK, pas de cactus sur Chiloe, mais le nom est correctement formé (va savoir pourquoi il a pensé à l'ile de Chiloe ?), donc pas de modification possible.

J'ai semé les 3 sous-espèces chiloensis, panhoplites et borealis et je n'ai pas vu de différences, même après une dizaines d'années. Mais c'est une espèce qui pousse lentement. S'il y a des différences, elles ne se voient pas sur les jeunes plantes, peut-être plus tard ? Généralement, chez les autres Cactées, les sous-espèces ont quelques détails qui permettent de les distinguer rapidement en culture.

HK

Henri,

les différences se font sur des plantes adultes de 5 ou 6 m, il est donc normal que sur des plantes produites en serres, on ne voit pas beaucoup de ces différences ; certaines épines augment en nombre et en taille avec l'âge, les côtes augmentent en nombre, etc.

Voilà ce que propose Albesiano :

Clé de l'identification des sous-espèces de Trichocereus chiloensis:

1. Plantes basses, de 1 à 1,5 m, formant des buissons denses ascendants → subsp. panhoplites
1'. Plantes hautes, dépassant 2 m, buissonnantes ou arborescentes
2. Épines radiales adultes flexibles, très fines et nombreuses (14-24) → subsp. litoralis
2'. Épines radiales adultes fortes, rigides et peu nombreuses (moins de 14)
3. Diamètre des tiges entre 9 et 10 cm → subsp. chiloensis
3'. Diamètre de la tige entre 13 et 25 cm
4. Présence d'épines blanches dans les aréoles subapicales, d'épines radiales dans les aréoles adultes 11-13 → subsp. eburneus
4'. Présence d’épines grises à apex brun sur les aréoles subapicales, d’épines radiales sur aréoles adultes 7-10 → subsp. australis

J'émets des réserves sur la sous-espèce litoralis, qui est normalement considérée comme une espèce à part entière par Guerrero & Walter (2019).

C'est sur la synonymisation de la var. borealis (et quisco) avec chiloensis que je tique, et qui ne me permet pas pour l'instant, d'établir une révision satisfaisante.

JL

Joël, il me semble qu'on a déjà évoqué ce sujet.
A mon avis, et cela n'engage que moi, Albesiano a été un peu... "optimiste" en décrivant toutes ces espèces et sous espèces.
Je ne sais pas quelles étaient ses motivations, mais je me demande si la rigueur scientifique était bien là.

Il y a certes des variations dans ces Trichocereus chiloensis, mais il me semble que ce sont plus des variations dues aux conditions, aux différents biotopes que des espèces différentes.
Les plantes d'altitude sont plus trapues et plus épineuses. En bord mer, moins. Il y a la même variation nord - sud.
Quelques fois ces variations sont individuelles.
Comme le Trichocereus faundezii. Un spécimen au milieu chiloensis standard, que Philippe a retrouvé.

>S l'on suppose que le type chiloensis chiloensis se trouve près de Santiago, comment se fait-il qu'elle synonymise Trichocereus chiloensis var. borealis de Ritter, présent dans la région de Coquimbo, à plus de 400 km à vol d'oiseau (ligne rouge), du type de chiloensis ?

Je ne vais pas être très gentil avec elle, mais tu soulignes là un des points qui montrent que sa publication n'est pas très..... pertinente.

>est-ce bien raisonnable de considérer les sous-espèces créées par les uns et les autres lorsque des regroupements pareils comme ci-dessus ont été effectués ?

Ma réponse est : non, ce n'est pas raisonnable !


>la sous-espèce borealis est-elle à retenir ?

Elle le serait si on comparait les plantes au (40km) sud-est de Santiago (chiloensis chiloensis) ;


A celles poussant au nord est de La Serena (chiloensis borealis) :



Et en faisant abstraction de toutes les formes intermédiaires présentes entre ces 2 régions.
Comme à Illapel :




>celui qui est appelé par nos amis Alain (Laroze), Philippe (Corman) et al. et sans doute par erreur, Trichocereus chiloensis ssp. australis.

Peut être un excès d'enthousiasme de la part de Philippe.
Faudrait lui demander.


Pour ce qui Leucostele versus Trichocereus, je serais assez d'accord pour les distinguer.
Mais j'ai du mal avec ce nom. Quand je parle de terscheckii, de pasacana ou de chiloensis, c'est Trichocereus qui me vient, pas Leucostele.

alain - 91

Bonsoir Alain,

merci pour ta réponse détaillée.
Effectivement, nous avions déjà évoqué personnellement le sujet, mais là, je suis en plein dedans, je dois donc ressortir tous les arguments possibles pour prendre une décision la plus raisonnable possible dans notre désir toujours inassouvi de vouloir classifier le vivant !

Je suis vraiment le cul entre deux chaises, depuis que j'ai vu cette synonymisation de quisco et borealis dans chiloensis : cela avait été fait avec Anderson (2001), mais tout était mis sous chiloensis, borealis, australis, eburneus...avec une certaine logique.

Le cas de chiloensis peut être présenté comme un cline, avec les extrêmes qut tu as brillament illustrés, mais si les graines peuvent les séparer, je pencherai plutôt pour les conserver en sous-espèces.

J'ai donc examiné les graines, et je ne suis pas certain que celles-ci soient suffisamment structurées et différentes pour être séparées en sous-espèces. Elles sont en général irrégulières, peu représentatives d'une seule espèce, mais non plus de plusieurs, d'où la solution d'Albesiano.

Bien que sa thèse fasse 253 pages, elle ne me convainc pas. D'ailleurs, Korotkova n'est pas non plus convaincue, bien qu'elle finisse par lister tous les taxons que Schlumpberger a repris au kilomètre pour tout combiner sous Leucostele en détaillant toutes les sous-espèces sauf la conjungens !

Quant au choix ou non de Leucostele, si on accepte Chamaecereus, Denmoza, Lobivia, Soehrensia, Setiechinopsis, on se voit obligé d'accepter Leucostele, puisqu'il ressort de la même logique phylogénétique.
Je préfère et de loin Trichocereus, mais c'est parce que c'est notre habitude ; beaucoup ont sauté le pas et parlent de Leucostele.
Il est assez rigolo de constater toutes les diatribes lancées contre Backeberg, pour finir par utiliser ses genres si décriés !

Leucostele rivierei a été créé en 1953 par Backeberg pour différencier la seule espèce de l'époque, L. rivierei, espèce anciennement connue sous Cereus atacamensis Phil. 1860, Trichocereus atacamensis (Phil.) W.T.Marshall & Bock 1941, avant de l'inclure dans ce genre monotypique, et de le modifier à nouveau en Helianthocereus atacamensis (Phil.) Backeb. en 1959. En effet, étant donné que le nom primeur était atacamensis, il ne pouvait être appelé rivierei, donc, ce nom a été déclaré superflu et abandonné au profit de Trichocereus atacamensis.
Il est donc étonnant, bien que logique, que dans le clade de Schlumpberger où il lui fallait trouver un nom, il ait choisi celui de Leucostele. Ce qui lui a permis de créer Leucostele atacamensis !

Rien n'empêche les amateurs d'appeler cette plante Trichocereus, puisque ce nom était valide à sa conception.

Pour chiloensis, je suis encore avec des doutes sur la meilleure solution : conserver le travail effectué par Albesiano, combiné par Schlumpberger et avalisé par Korotkova, ou tout mettre dans le même panier, avec une possible erreur de jugement, et une synonymisation erronée...

JL

Le cactus vint peut-être en bateau ayant fait escale à Chiloé, ou bien la bouture provint peut-être d'un cactus cultivé à Chiloé.
Toujours est-il que la diagnose ne clarifie pas les choses : un cierge à épines translucides rapproché des Cereus lanuginosus et Cereus heptagonus...

Est-ce que pour d'autres espèces comprenant des sous-espèces tu as déjà eu le cas de graines peu différenciées ?

HK

Tout à fait Tom, ce sont deux possibilités improbables, nous avons bien Scilla peruviana du bassin méditerranéen (je l'ai observée à Gibraltar), rapportée en Angleterre si mes souvenirs sont bons par un navire qui s'appelait "Peru", le Pérou !

Mais je reviens sur le commentaire d'Henri, qui a indiqué :

Citation

J'ai semé les 3 sous-espèces chiloensis, panhoplites et borealis et je n'ai pas vu de différences, même après une dizaines d'années.

De fait, ce peut être une piste. Je me souviens avoir semé Lophocereus schottii de graines prélevées dans l'habitat, les unes au nord, les autres au sud, et le résultat, cette fois n'était pas dans la vision des plantes adultes dans leur milieu qui montraient des dfférences, mais bien dans les semis ! On aurait donc pu, avec raison, avoir une sous-espèce de Lophocereus, vu les différences entre les plantes su nord et du sud par le simple semis. C'est d'ailleurs par le semis que le Dracaeana tamaranae a pu être séparé de Dracaena draco !

Preuves à l'appui :


(mauvaise diapo, ok !) à gauche très épineux et pruiné, à droite spinescence normal et vert.

Dracaena draco et Dracaena tamaranae : comme pour... Melocactus, les semis peuvent discriminer les taxons différents avant leur stade adulte.


Je serais donc d'avis : ou de rétablir la var. borealis sur ses rails, ou de tout mettre dans le même panier chiloensis avec le risque d'une erreur. Pourtant, c'est moins grave de créer une sous-espèce que de mettre tout dans une seule espèce.
En matière de protection, chiloensis deviendrait une espèce commune, non menacée, alors que certaines sous-espèces sont en danger de disparition pour agriculture, mines, infrastructures touristiques etc., et pourraient obtenir un statut en "Red List" de l'IUCN.

Rappelons que ces sous-espèces avaient déjà été reconnues auparavant : Trichocereus chiloensis var. australis par F.Ritter ; Eulychnia eburnea par Philippi ; Cereus chiloensis var. panhoplites par Karl Schumann...

JL

Citation
Henri Kuentz
Est-ce que pour d'autres espèces comprenant des sous-espèces tu as déjà eu le cas de graines peu différenciées ?

Oui, Henri, mais en général, c'est plutôt rare et m'amène au doute ; je les examine au microscope pour voir si leur structure est différente dans un même lot de collecte.
Le risque toujours possible est d'avoir des graines mal identifiées (chiloensis australis de RCPB328.02 = chiloensis chiloensis)
Bon, celle-là a été repérée, mais je ne peux garantir que tout ce que je reçois est authentique...

Dans un autre message, je vais faire un montage des graines que je possède, et on verra le résultat...
JL

Une thèse n'est qu'une thèse, pas une bible
Et la qualité des thèses est très variable.

Citation
ericdumans
Une thèse n'est qu'une thèse, pas une bible

Éric, Il faut bien s'appuyer sur quelque chose dans un travail. Après, on examine les tenants et les aboutissants, on vérifie chaque détail, ce que j'ai fait en découvrant que borealis ne pouvait être un synonyme de chiloensis chiloensis, sauf si on considère que tout est à mettre dans le même panier.

Et justement, en effectuant le montage des graines de chacune des sous-espèces incriminées, on peut dire que cela apporte de l'eau au moulin de ces sous-espèces, car il existe bel et bien des différences de taille et de structure pour chacune d'entre elles. Ce ne sont pas des preuves, mais des éléments qui, ajoutés aux descriptions, permettent une meilleure approche de chaque taxon, en fonction, également, de sa distribution spatiale.

On peut avoir affaire à un cline, mais les graines étant "l'empreinte digitale" des espèces, on peut légitimement penser que l'on peut séparer ces taxons en sous-espèces.

Mon livre ne sera pas non plus une "bible", mais une proposition taxonomique la plus proche de nos connaissances actuelles.

Voici le montage promis. Je n'ai pas mis toutes les collectes reçues, mais juste une pour chaque taxon, et pour apprécier ces différences remarquables au microscope numérique, sur plusieurs graines, et en couleurs.



Leucostele chiloensis et ses sous-espèces

JL

>Le risque toujours possible est d'avoir des graines mal identifiées (chiloensis australis de RCPB328.02 = chiloensis chiloensis)

Mal identifiées sûrement, mais on envisage une mauvaise identification parce que justement on a la localité précise de collecte : Corral Quemado, sur la route vers Farellones.
On peut même en trouver des photos sur Google Earth
[lh5.googleusercontent.com]

C'est pour cela, me semble t-il, qu'il ne faudrait travailler qu'avec des plantes dont on a la localité suffisamment précise pour qu'on puisse vérifier.
Par exemple :
Trichocereus chiloensis var. borealis F. Ritter,
Kakteen Südamerika 3: 1109. 1980.
TIPO: IV Región de Coquimbo, Prov. Elqui, valley of Elqui, Huanta, FR 228d.





RCPC11 : 29°56'15.9"S 70°32'16,0"W 923m Chili, Coquimbo, 1 km nord Varillar

Ce sont les plus proches de Huanta (20km). Car à Huanta même il n'y a plus de Trichocereus. Trop sec, trop haut, 1200m.




Tout ça pour dire, qu'à mon avis, tu peux abandonner le Cereus quisco.
A la description, on ne sait même pas s'il s'agit Trichocereus (Leucostele) ou d'un Eulychnia.




alain - 91

Un sujet bien épineux que celui des Echinopsis. Le pa-nier ! le pa-nier !...

À propos de l'hétéromorphisme des graines, quand je vois la variabilité au sein d'un même fruit de Leptocereus scopulophilus *, par exemple, j'imagine au sein d'une même espèce, mais jusqu'où va l'espèce ?



* Heteromorphism in seeds of Leptocereus scopulophilus (Cactaceae) from Pan de Matanzas, Cuba, José Angel García-Beltrán, Duniel Barrios and Alina Cuza-Pérez, 2017.

Nous avions déjà évoqué ce chiloensis et la scille du Pérou dans ce sujet qui comporte la reproduction de vieux grimoires [www.cactuspro.com]
Pour Scilla, l'histoire du bateau est probablement une légende...

Nous avons bien rapporté d'Amérique de l'Aloe barbadensis, Jacques-Philippe Cornut nous renvoya du Pelargonium triste ou de l'Albuca canadense, alors pourquoi pas une scille européenne ? ou un Cereus ou Pilosocereus de Chiloé ?
L'homme perturbe tout depuis longtemps.

edit: Albuca canadensis.

Alain, avec 5 pulgadas de longueur, les fleurs appartiennent plus à un "Trichocereus" qu'à un Eulychnia, dont les fleurs de certaines espèce peinent à atteindre les 7.5-8 cm de long, et plus souvent 4-5 cm de long. Je suppose que ce critère a été retenu pour considérer qu'il s'agissait d'un Trichocereus...
JL

Joël,

Du temps de Backeberg et Ritter, on décrivait des variétés à la pelle, dès qu'il y avait une petite différence visible.

Depuis, on est passé aux sous-espèces, qui sont censées concerner des populations isolées d'un point de vue géographique ou écologique et qui commencent à évoluer génétiquement en parallèle de la population type de l'espèce.

L'erreur est peut-être de vouloir transformer les anciennes variétés en sous-espèces ?

Ta conviction est que les graines sont une sorte d'empreinte digitale. Si tu as pu déterminer que les variétés de Trichocereus chiloensis sont des populations distinctes en te basant sur des graines nettement différentes, tu dois rester fidèle à la ligne directrice de ton ouvrage et maintenir ces variations en tant que sous-espèces. Il ne peut y avoir "2 poids et 2 mesures" dans ton livre.

Le problème est qu'il peut y avoir des différences à l'intérieur d'une sous-espèce, d'un sujet à l'autre. Indépendamment des risques d'erreur d'identification, les lots de graines que tu utilises sont-ils vraiment représentatifs de la sous-espèce ou proviennent-ils de quelques sujets isolés chez un producteur ou chez un collectionneur ou de la nature ? Un lot de 10 ou 20 graines n'est pas représentatif d'une population entière. Ce que je remarque quand je nettoie des graines et que je les passe au tamis pour les nettoyer, c'est qu'une partie peut rester au dessus du tamis et une autre partie passer au travers. Toutes les graines n'ont pas la même taille et cela dépend beaucoup de la quantité de nourriture dont a pu bénéficier la plante mère. Donc, à mon humble avis, il faut se baser plutôt sur la forme des graines que sur leur taille au dixième ou centième de mm. Or sur tes photos, je vois que les graines d'un lot donné n'ont pas toutes la même forme. Loin de moi l'idée de remettre en question ton travail, je connais ta passion et ton intégrité !!! J'appuie amicalement sur un point qui interroge mon esprit cartésien.

Anderson, Hunt et consorts ne s'étaient risqués à maintenir toutes ces variétés de Trichocereus/Leucostele chiloensis. Dans d'autres espèces de Cactées , on peut voir aussi des sujets avec des épines plus ou moins longues ou des branches plus ou moins hautes.

Trichocereus litoralis est nettement différent de T. chiloensis, même en jeune plante. Et où places-tu Trichocereus skottsbergii et T. bolligerianus ?

HK